青藏高原高寒草甸/草原是适应寒冷和干旱气候的高原地带性植被, 其形成和分布深受印度季风、西风及其交互作用的影响(姚檀栋等, 2017; 安芷生等, 2017; Shen et al, 2014), 使得该区的生态系统变化具有明显的区域特征(姚檀栋等, 2006)。物候模型对未来的趋势预测, 气候变化为背景的科学试验, 遥感反演下的植物群落和生态系统, 以及近地面物候相机监测及地面人工观测下的植物个体, 均证实青藏高原植物物候发生了变化(莫非等, 2011; 翟佳等, 2015; 叶笃正等, 2003; 丁明军等, 2012; 于海英等, 2009; 方修琦等, 2002)。多数基于GIMSS(NDVI)、SPOT(NDVI)、MODIS(NDVI)和MODIS(EVI)的研究分别发现青藏高原春季物候在时间上整体上呈提前趋势(丁明军等, 2011; 朴世龙等, 2004; 杨元合等, 2006)、以20世纪90年代中期为界呈现先提前后推迟的趋势及没有显著变化等不同现象。多数基于地面定位观测和温控实验的研究发现随着温度的持续升高, 返青期或初花期显著提前, 黄枯期显著延迟, 生长季延长(李兰晖等, 2017; 张艳婷等, 2017; 包晓影等, 2017)。但由于研究方法和数据的不同, 研究结果存在较大差异(Jin et al, 2013), 物候变化趋势及原因尚未形成定论(Piao et al, 2011), 尤其是遥感与地面观测数据之间在物候定义上的差别、空间尺度上的差异以及时间上的不一致, 使得绝大部分计算结果没有得到有效的验证, 因此迫切需要长期定位研究补充印证其他研究成果(孟凡栋等, 2017)。本研究对青藏高原东北部中国气象局海北牧业气象观测站1997—2016年共20年高寒草甸化草原9种优势植物的返青、开花和黄枯期黄枯变化特征进行了分析, 确定不同植物种不同物候阶段的变化特性和原因, 以期为青藏高原植物物候研究建立长序列地面观测资料数据集, 为高寒生态系统对全球气候变化的响应机制研究起到借鉴作用, 为青藏高原地表对气候的生物物理反馈提供新视角。

研究区位于青海省海晏县西海镇金银滩草原的中国气象局海北牧业气象试验站观测场, 坐标100°51′E, 36°57′N, 海拔3 140 m。气候特征为典型高原半干旱性高寒气候, 年平均气温、降水量、日照时数及无霜期分别为0.5 ℃、391.9 mm、2 912.7 h及48天。土壤类型为砂壤土, 垂直剖面上以30 cm为界, 上层为粉壤土, 下层以粘壤土为主。天然草地主要优势种植物(朱宝文等, 2007; 魏永林等, 2008; 王力等, 2012)有西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)、冷地早熟禾(Poa crymophila Keng)等, 观测区地形平坦, 植物物种分布均匀, 草丛平均高度20 cm左右, 属青藏高原典型高寒草甸化草原。观测区冬季放牧, 生长季禁牧, 多年来管理水平相当。

农业气象数据采用中国气象局海北牧业气象试验站1997—2016年的观测资料, 观测地点选择时充分考虑了植被、地形、土壤、小气候的代表性, 观测严格按照《农业气象观测规范》(国家气象局, 1993)开展且多年连续。观测的优势植物有西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)、冷地早熟禾(Poa crymophila Keng)、溚草(Koeleria cristata)、矮嵩草(Kobresia humilis)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、斜茎黄芪(Astragalus adsurgens)、车前(Plantago asiatica L.)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand. -Mazz.)、马蔺[Iris lactea Pall. var. chinensis (Fisch.) Koidz. ]等9种。其中斜茎黄芪资料年代相对较短, 观测时间序列从2002年开始, 主要原因是试验站成立之初, 未把斜茎黄芪列为主要观测物种。但随着试验站观测能力和观测需求不断提高, 从2002年开始斜茎黄芪被列为主要观测物种。

牧草返青后, 每个物候观测小区选择10株代表性植物在下午进行定株观测, 以10%该种植物样株的物候变化比率划分每个物候期的始期, 3~5天观测一次。返青以春季越冬植株从根茎上长出幼芽露出地面, 出现淡绿色绿叶为标准; 抽穗(花序形成)以叶丛中出现浅褐色或褐色花序顶芽为标准; 开花以小穗出现黄色花药为标准; 种子成熟以小穗中小果实变硬、变干、易脱落为标准; 黄枯以植株地上的器官约有2/3枯萎变色为标准(王力等, 2012)。牧草生长的关键季节、牧草发育的关键时期和气象灾害、病虫害发生时进行较大范围的牧业气象调查。物候期以年积日计算, 即从当年1月1日起开始计算的天数。用Excel进行了数据处理, 用Origin进行数据的分析和绘图。

1997—2016年, 青藏高原典型高寒草甸化草原的9种优势植物中大部分植物在第100~115天之间返青, 其中马蔺、蒲公英返青较早, 矮嵩草、斜茎黄芪返青较晚。马蔺在2007年第88天历史最早返青, 矮嵩草在2011年第127天历史最迟返青(图 1)。近20年来, 车前、蒲公英、马蔺的返青期以0.9~2.1 d·(10a)^-1的趋势呈不显著的提前状态, 西北针茅、溚草、矮嵩草、斜茎黄芪的返青期以1.6~3.1 d·(10a)^-1的趋势呈不显著的推迟状态, 而冷地早熟禾和猪毛蒿的返青期分别以6.6和5.6 d·(10a)^-1的趋势呈极显著推迟状态(P＜0.01)。其中冷地早熟禾的返青期最早出现在2005年第95天, 最迟出现在2013年第123天(图 1), 相差达28天。返青期提前或者推迟以及基本不变的这种特征进一步印证了地处西风和印度季风交汇区的青藏高原东北部植被返青期变化比较复杂(姚檀栋等, 2017)的论断, 反映出高寒草甸化草原生态系统中冷地早熟禾、猪毛蒿等植物对气候变化具有显著的敏感性。

图 1(Fig. 1)

图 1 1997—2016年9种植物的返青期变化 Fig. 1 The green-up period changes of nine plants from 1997 to 2016

1997—2016年, 青藏高原典型高寒草甸化草原的9种优势植物中大部分植物黄枯期集中在265~285天之间(图 2), 其中溚草、西北针茅黄枯较早, 斜茎黄芪、车前黄枯较晚。溚草在1998年第234天黄枯, 斜茎黄芪在2004和2010年第294天黄枯, 分别是观测时段内9种植物中黄枯时间最早和最晚的植物、年份及黄枯时间(图 2)。近20年来, 西北针茅、马蔺的黄枯期分别以5.5和7.4 d·(10a)^-1的趋势极显著推迟(P＜0.01), 溚草的黄枯期以10.5 d·(10a)^-1的趋势显著推迟(P＜0.05)。矮嵩草的黄枯期以5.8 d·(10a)^-1的趋势显著提前(P＜0.05), 其他植物的黄枯期均没有显著变化。典型高寒草甸化草原优势植物的黄枯期在气候变化背景下出现了不同的变化趋势, 说明植物的黄枯对气候变化的响应也具有较大的差异性。其中, 西北针茅[2.5 d·(10a)^-1]、马蔺[2.1 d·(10a)^-1]和溚草[1.8 d·(10a)^-1]的返青期变化特征不显著(P＞0.17), 而在近20年黄枯期显著推迟[5.5~10.5 d·(10a)^-1], 导致这类植物的生长季明显增长。相对增长的生长季, 一方面有效减少了大气中CO₂的积累, 间接降低了气候变暖的速率, 另一方面也对青藏高原畜牧业生产产生深远影响(Ding et al, 2013)。

图 2(Fig. 2)

图 2 1997—2016年9种植物的黄枯期变化 Fig. 2 The withering period changes of nine plants from 1997 to 2016

1997—2016年, 青藏高原典型高寒草甸化草原的9种优势植物开花期出现的时间差异较大(图 3), 盛花期从第120天到第230天不等, 其中矮嵩草、蒲公英开花较早, 猪毛蒿、西北针茅开花较晚, 较早开花与较晚开花历时相差将近四个月。矮嵩草在2016年第121天开花, 猪毛蒿在2008年和2011年第229天开花, 分别是观测时段内9种植物中开花时间最早和最晚的植物、年份及开花时间(图 3)。这种由开花物候差异所引起的时间生态位分化也是植物群落中物种共存的一个重要维持机制(李向前等, 2009)。近20年来, 冷地早熟禾、矮嵩草、斜茎黄芪、蒲公英和马蔺的开花期呈提前趋势, 西北针茅、溚草、猪毛蒿和车前的开花期呈推迟趋势(图 3)。其中, 斜茎黄芪的开花期以8.7 d·(10a)^-1的趋势呈显著提前态势(P＜0.05), 车前的开花期则是以10.0 d·(10a)^-1的趋势呈极显著推迟态势(P＜0.01)。这种变化特征表明青藏高原高寒草甸化草原优势植物开花期对气候变化的响应同样具有较明显的种间差异, 这种差异将影响群落水平上植物的进化过程。

图 3(Fig. 3)

图 3 1997—2016年9种植物的开花期变化 Fig. 3 The flowering period changes of nine plants from 1997 to 2016

对1997—2016年青藏高原东北部海北牧业气象试验站9种典型高寒草甸化草原优势植物的物候期变化特征进行了研究, 得到如下主要结论:

(1) 青藏高原典型高寒草甸化草原的9种优势植物中大部分植物在第100~115天返青, 黄枯期大部分集中在第265~285天, 开花期出现的时间差异较大, 盛花期从第120天到第230天不等, 较早开花与较晚开花历时相差将近4个月。

(2) 青藏高原典型高寒草甸化草原9种优势物种对气候变化的响应在返青、黄枯、开花等物候期和生长季长度等方面均没有呈现出一致的规律性变化, 充分反映出地处西风和印度季风交汇区的青藏高原东北部植物物候变化的复杂性和不确定性, 这种差异性可以从不同的角度去反映气候变化对高寒草地生态系统群落结构的影响乃至对生态系统的影响, 进而从植物物候变化的角度去探讨全球变化对高寒生态系统的影响机理。

植物对气候变化响应的种间差异会造成物候不匹配现象的发生(王维玮等, 2016), 这种不匹配使得植物物候与气候变化之间不断调整着基本稳定的耦合关系, 显示了群落水平上植物物候研究的复杂性。植物个体因对环境要素的敏感度不同而采取有差别的适应策略(莫非等, 2011), 当生长期延长、生物量增加、种群密度提高时, 与此伴生的其它物种则可能因遭受竟争排斥而降低种群密度, 甚至消失, 进而改变其群落结构、地理分布、竞争关系等。不同区域植物对气候因子的响应程度存在差异, 高原东南部降水丰沛, 水分条件相对较好(韩熠哲等, 2017), 植物对温度的变化相对敏感, 而高原北部相对干旱, 植物对水分条件的变化相对敏感(王青霞等, 2014)。

气候因子对植物的作用具有滞后和累积效应, 这种效应反馈于气候, 影响了气候变化进程。已有关于青藏高原植被与气候的研究大都在年或季的时间尺度上寻求NDVI与气候因子之间的关系(王常顺等, 2013), 对气候因子作用于植物的滞后累积效应表现不够(张戈丽等, 2010), 大量基于遥感数据的物候研究弱化了对物候变化种间差异的揭示, 因而相同的数据、方法和研究区, 得出了有差异甚至相反的结论(Jin et al, 2013; 孟凡栋等, 2017)。因此, 研究青藏高原植物物候对气候变化的响应时, 需要将物候期开始的时间与其持续的时长分割开来, 把单独的物候相分析与整个生育期长度的分析综合起来, 把趋势分析转移到预测未来植物物候可能的变化趋势和环境效应上去, 从而从多角度多尺度以及多物种等不同的层次开展物候变化对气候变化响应特征的研究, 这是未来青藏高原物候研究的一个重要方向。