1 引言

全球草地总面积约占地球陆地总面积的1/6, 其固碳作用对区域乃至于全球气候变化都会产生重要影响(于贵瑞等, 2008; 李才才等, 2012)。草地作为中国陆地上面积最大的生态系统, 约占国土面积的2/5(赵同谦等, 2004; 杜睿等, 2005)。近年来, 由于全球气候变化, 以及人口快速增长、过度放牧、风蚀水蚀等因素的影响, 使得我国90 %以上的草地处于不同程度的退化之中(Akiyama et al, 2010; 王斌等, 2012)。草地退化使其固碳能力下降, 并且还会导致土壤中有机碳释放加剧, 进一步增加温室效应(Zhang et al, 2011; 常小峰, 2012)。因此进行长时间序列上陆地生态系统碳通量特征及其对环境因子响应的研究对理解全球生态系统碳平衡起着非常关键的作用, 同时有助于更好的揭示生态系统碳循环规律, 为区域碳平衡研究提供数据支持(龚婷婷等, 2018)。

近年来有关陆地生态系统碳通量对环境因子的响应机制研究已经成为全球变化的核心问题之一(于贵瑞等, 2006; 李超等, 2012)。利用涡度相关法可以实现不同时间尺度(小时、日、月和年)和空间尺度上环境因子对生态系统碳通量影响的观测研究。随着科学技术的发展, 与涡度相关的仪器功能日趋完善, 得到了广泛的使用(陈丽晶等, 2017)。通过从通量站获得不同时间尺度和空间尺度的碳通量数据, 将之与模型相结合, 对理解生态系统碳通量时空变化具有重要意义(董婷婷, 2013; 严晓强等, 2018)。

位于我国北方半干旱农牧交错区东端的科尔沁沙地, 是我国京津冀风沙源及国家生态安全屏障的关键区域。从生物气候条件来讲, 该区域是森林与草地的过渡地带, 具有良好的水热和气候条件, 使其成为我国重要的农牧业生产基地。该区域原始景观为疏林草地, 但由于悠久的农耕历史及近百年来我国农牧交错带的北移, 加上人类不合理的开发利用(李婧等, 2006a, 2006b), 其原始生态景观严重破坏, 导致沙漠化进程快速发展, 成为我国受沙漠化影响最为严重的地区之一, 也是国内外学者探究沙漠化演变与防治的典型区域之一(赵哈林, 2003)。在全球变化背景下, 基于经典生态学方法对科尔沁退化草地恢复的碳截存研究日益增多(苏永中等, 2003; Li et al, 2013, 2017)。但在该区域应用涡度相关技术来评价生态系统净碳交换量的研究尚处于起步阶段(牛亚毅等, 2017, 2018)。本研究以科尔沁沙地围封恢复的沙质草地生态系统为对象, 基于全年运行的涡动相关系统, 通过进一步观测和分析沙质草地生态系统碳通量特征及其与环境因子的关系, 以期为实现区域生态可持续恢复的碳管理措施制定及碳收支核算提供科学依据。

2 研究区域和方法 2.1 研究区概况

本研究依托地处科尔沁沙地腹地的中国科学院奈曼沙漠化研究站来开展。科尔沁沙地(42°41′N—45°15′N, 118°35′E—123°30′E)位于我国北方半干旱农牧交错区东端, 属于东北平原和内蒙古高原的过渡地带, 总区域面积为12. 6×10⁴ km², 海拔180~650 m。该区域属半干旱大陆性气候, 年平均气温5. 8~6. 4 ℃; 年降水量343~451 mm, 最大年降水量可超过500 mm, 干旱年份降水量在250 mm以下, 甚至不足200 mm, 多年平均降水量364. 6 mm, 主要集中在6—8月; 年均潜在蒸发量1 973 mm。全年风力较强, 年平均风速3. 5~4. 5 m·s^-1, 超过临界起沙风速的日数每年都在210~310天, 其中大风日数20~60天(赵哈林, 2003)。

2.2 样地类型

研究样地类型为科尔沁沙地典型的沙质草地, 地势平坦开阔, 其土地利用历史为沙质草地开垦→发生严重沙漠化→弃耕→围封自然恢复。生长高峰期(8月份)植被特征为:盖度50 % ~70 %, 主要植物种有黄蒿(Artemisia scoparia)、狗尾草(Setaria viridis)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)、芦苇(Phragmites communis)、赖草(Aneurolepidium dasyslchys)、胡枝子(Lespedeza davurica)、猪毛菜(Salsola collina)、虫实(Corispermum hyssopifolium)和虎尾草(Chloris virgata)等。表层0~20 cm土壤的理化性质见表 1, 植物地上和地下生物量见表 2。

2.3 研究方法

沙质草地生态系统CO₂通量利用涡度相关技术进行连续观测(2017年1月1日至12月31日)。涡度相关通量观测系统的配置如表 3所示。

通量数据采集器CR3000原始数据的采样频率为10 Hz, 微气象系统数据采集器为CR1000, 其数据的采样频率为30 min。

生态系统净CO₂通量的计算公式为:

$ F_{\mathrm{CO}_{2}}=\overline{\omega^{\prime} c^{\prime}}, $

(1)

式中: F_CO2表示生态系统净CO₂通量(NEE, 负值表示碳吸收, 正值表示碳释放); ω′为利用三维超声风速仪测定的空气瞬时垂直速度脉动量; c′为用红外线分析仪测定的空气瞬时CO₂的脉动量; 上横线表示某一时间段的平均(朱治林等, 2002)。

生物量(包括地上和地下)的测定时间为生长季每月中旬:在通量贡献源区内随机选取6个(0. 5 m×0. 5 m)样方, 利用收割法测量地上生物量; 用根钻法(直径10 cm)取地下生物量, 分三层取样(0~10、10~20和20~30 cm)。在实验室, 将地下生物量区分为活根和死根(包括地下凋落物)生物量两部分, 所有样品在80 ℃恒温的烘箱内烘至恒重后称重。

2.4 数据处理

首先将涡动相关仪获得的10 Hz原始数据利用Campbell公司研发的Logger Net软件进行格式转换(将原始的Ts格式转化为TOB1)。然后利用美国Li-cor公司研发的EddyPro软件进行系列校正计算, 包括异常值和野点剔除、坐标旋转修正、频率损失修正、超声虚温修正、空气密度效应修正等基本质量控制, 初步得到间隔为30 min的通量数据。然后进行进一步的质量控制, 主要包括: (1)剔除降水期间的数据; (2)根据3倍标准差剔除异常突出数据; (3)对夜间数据, 用一个给定的临界阈值μ_c^*判断, 当μ^* < μ_c^*时, 则剔除该数据, 本研究取0. 10 m·s^-1。通过上述质量控制, 剔除数据后会影响数据的连续性, 因此要进行数据插补以得到完整的数据序列。本文对于缺失小于2 h的数据采用线性内插法, 缺失大于2 h的数据采用平均日变化法(夜间以7天为周期, 白天以14天为周期)(Falge et al, 2001)。最后得到取样间隔为30 min连续的、质量可靠的数据集(牛亚毅等, 2017)。

利用SPSS 19. 0软件进行数据统计分析, 生态系统净CO₂通量与环境因子(空气温度、5 cm土壤温度、5 cm土壤体积含水量)之间的关系用皮尔逊相关法进行分析。采用Microsoft Excel 2010软件绘图。本文中所有的碳吸收/释放均表示CO₂吸收/释放。

3 结果与分析 3.1 沙质草地生态系统环境因子动态特征

2017年环境温度和降水的季节变化如图 1所示。空气温度(T_a)日均值的变化范围为-18. 72 ~29. 37 ℃[图 1(a)]; 最低月(1月)平均气温为-10. 93 ℃, 最高月(7月)平均气温为25. 19 ℃, 年均气温为7. 58 ℃。土壤温度(T_s)日均值的变化范围为-13. 73~32. 31 ℃, 1月的平均温度为-10. 11 ℃, 7月的平均温度为28. 91 ℃; T_s全年均值为9. 89 ℃, 从全年来看, 土壤温度稍高于空气温度。

2017年降水总量为312. 8 mm[图 1(b)], 降水频率为45次; 降水主要集中在植物生长期5—9月(> 80 %)。5 cm土壤体积含水量(SWC)的最低值(1. 67 %)出现在12月, 最高值(6. 90 %)出现在9月, 年均值为3. 01 %。

3.2 沙质草地生态系统碳通量特征

2017年生长季(5—9月)碳通量的月平均日变化曲线[图 2(a)]显示, 各月碳通量日变化呈现出相似的变化规律, 均呈“单峰型”曲线。日出后(07 : 00, 北京时, 下同), 随着太阳高度角逐渐增加、光合有效辐射增强和空气温度上升, CO₂通量曲线快速下降, 表明生态系统CO₂净吸收速率增加, 并在10 :00—12: 00出现碳吸收峰值; 之后, 由于正午强烈的光照, 导致植物气孔关闭, 出现“午休”现象, 光合作用减弱, 植物吸收CO₂能力减弱, 净吸收值减小(许大全, 1997)。随后随着光照强度的减弱, CO₂通量曲线上升, CO₂净吸收值迅速减小; 到日落时(19 : 00)CO₂通量值趋近于0;最后, 在日落后至次日日出前这一段时间内, 沙质草地生态系统只进行呼吸作用, 整个时段内生态系统表现为碳排放。在整个生长季日变化过程中, NEE碳吸收速率的峰值为28. 31 g·m^-2·d^-1, 出现在7月(10 : 00);排放速率的峰值为16. 90 g·m^-2·d^-1, 出现在8月(22 : 30);其中生长季白天NEE碳吸收量大小的顺序为: 7月>8月>6月>5月> 9月; 夜间NEE总体变化比较平缓。

从非生长季(10月至次年4月)碳通量的月平均日变化曲线[图 2(b)]可以看出, 在非生长季沙质草地生态系统主要以排放为主, 其中10月和11月都呈“单峰型”排放曲线, 其排放峰值出现在11 :00—13: 00, 生态系统全天表现为碳排放; 12月整体变化比较平缓, NEE值在0附近波动; 1—4月则呈现出“单峰型”吸收曲线, 生态系统在09 :00—16: 00表现为微弱的碳吸收, 其余时段生态系统均表现为碳排放。非生长季沙质草地生态系统排放速率的峰值为21. 49 g·m^-2·d^-1, 出现在10月(12 : 30), 各月碳通量日平均排放速率的大小顺序为: 10月>11月>12月>1月>3月>2月> 4月。

沙质草地生态系统碳通量特征受环境和生物等因子的影响, 呈现出明显的季节变化(图 3), 研究时段内出现了明显的4个吸收峰值(5月中旬, 6月中旬, 7月初和8月中旬)和4个释放峰值(5月末、8月末、9月中旬和10月中旬)。随着生长季来临, 植物逐渐开始发芽(4月), 生态系统逐渐由碳排放转化为碳吸收; 在生长季初期(5月), 随着降雨量和温度的逐渐增加, 生态系统碳吸收和碳排放均逐渐增强, 但由于降雨对呼吸作用的激发效应大于光合作用, 因此生态系统表现为短暂的碳排放; 随着生长季的推移, 植物光合作用增加, 逐渐达到全年碳吸收峰值(7月)。此后随着降雨量的增加, 土壤水分不再成为限制因子, 适宜的温度、水分条件和较为活跃的植物根系活动等同时促进生态系统碳吸收和排放, 生态系统呼吸量的增加平衡了大部分光合作用累积的碳, 从而使得生态系统碳汇不增反降, 即8月的碳吸收强度稍低于7月。在生长季末期(9月), 植物开始枯萎, 光合作用减弱, 生态系统碳吸收量小于碳排放量, 因此该阶段表现为碳排放。从图 3可知, 10—11月由于植物地上部分枯萎以后固碳能力迅速降低, 相对适宜的水热条件促进了根系和微生物呼吸, 使得生态系统表现为较高的净碳释放量。在植物休眠期(12月到次年3月末), 土壤中仍有微生物和动物进行微弱的呼吸, 因此该段时间依然表现为微弱的碳排放(王娓等, 2007)。

沙质草地生态系统最大日均CO₂吸收速率为13. 72 g·m^-2·d^-1 (7月24日), 最大日均CO₂释放速率为15. 24 g·m^-2·d^-1(10月21日), 年日平均NEE为0. 26 g·m^-2·d^-1。

2017年生长季(5—9月)沙质草地生态系统表现为净CO₂吸收, 吸收总量为202. 11 g·m^-2; 7月净吸收量最高(137. 57 g·m^-2)。非生长季表现为碳排放, 排放总量为298. 13 g·m^-2; 10月净排放量最高(191. 01 g·m^-2)。从年尺度净CO₂通量来看, 沙质草地生态系统表现为大气CO₂的源, 碳释放量为96. 02 g·m^-2·a^-1。

3.3 沙质草地生态系统CO₂通量与环境因子之间的关系

在数据前期处理中, 发现空气温度(T_a)、5 cm土壤温度(T_s)和5 cm土壤含水量(SWC)与生态系统CO₂通量之间的拟合关系较好, 因此本文重点分析NEE对T_a、T_s和SWC的响应特征。

在生长季, NEE与T_a和T_s之间具有相似的相关关系(图 5), 均呈现显著线性负相关关系(P < 0. 01), 即NEE随着T_a和T_s的增加而减少, 说明随着T_a和T_s的增加生态系统的固碳能力增加; 而NEE与SWC之间呈现显著(P < 0. 01)线性正相关关系, 即NEE随着SWC的增加而增加, 说明随着SWC增加生态系统碳释放增加。非生长季生态系统NEE表现为碳释放, NEE与T_a、T_s和SWC之间呈显著正相关关系(图 6), 即随着T_a、T_s和SWC增加, 生态系统碳释放量增加。

利用SPSS软件对生长季和非生长季NEE与温度和SWC及温度和SWC之间的关系进行二元回归分析, 结果表明(表 3): NEE与T_a和SWC及T_S和SWC之间的关系(P < 0. 01)均符合二元线性方程; 无论在生长季还是非生长季, T_s和SWC可共同解释NEE(生长季R=0. 48;非生长季R=0. 47)的值均高于T_a和SWC(生长季R=0. 42;非生长季R=0. 46), 沙质草地生态系统土壤温度和土壤含水量的协同作用对生态系统CO₂通量的影响大于空气温度和土壤含水量的协同作用, 且二元线性拟合效果均优于单因素线性拟合, 说明沙质草地生态系统CO₂通量同时受温度和水分因子协同作用的影响。

4 讨论 4.1 沙质草地生态系统碳通量特征

日尺度上, 沙质草地生态系统CO₂通量日最大吸收速率为28. 31 g·m^-2·d^-1, 相比于其他草地生态系统偏小。例如, 该值低于阿柔高寒草甸生态系统CO₂通量日最大吸收速率(58. 89 g·m^-2·d^-1) (王海波等, 2014), 造成该现象的原因可能是由于青藏高原植被生长季雨热同期, 昼夜温差大, 有利于植被光合固碳作用(Xu et al, 2005); 而北美大草原生长季生态系统最大CO₂吸收速率普遍在80 g·m^-2·d^-1以上(Dugas et al, 1999), 甚至超过110 g·m^-2·d^-1(Verma et al, 1992), 这与温带草原植被的叶面积指数较高有关(石培礼等, 2006)。半干旱区沙质草地生态系统碳吸收速率处于相对较低水平的原因一方面可能是由于光照、温度、水分等环境因子的影响(牛亚毅等, 2017), 另一方面可能是沙质草地生态仍处于恢复阶段, 植被盖度较低, 生产力低下。

季节尺度上, 沙质草地生态系统出现吸收峰值和释放峰值交替, 即4个明显的吸收峰值(5月中旬、6月中旬、7月初和8月中旬)和4个明显的释放峰值(5月末、8月末、9月中旬和10月中旬)。董刚(2011)对内蒙羊草草原碳通量的季节动态研究表明, 在正常年份生态系统季节尺度上, 在生长季表现为碳吸收, 在非生长季表现为碳排放, 而在干旱年份也出现吸收和释放峰值交替出现的现象。造成该现象出现的原因主要是降雨事件的强度、次数和时间分布控制着生态系统碳交换过程(孟庆兰等, 2017)。本研究中生长季生态系统出现碳排放的日期均有降水的发生, 发生于半干旱地区的阵发式降水能够强烈地激发土壤中CO₂的释放量(Hunt et al, 2002; 王新源等, 2012), 导致生态系统碳排放量大于固定量, 因此生态系统出现吸收峰值和释放峰值交替出现的现象。内蒙古羊草草原在非生长季没有植被进行光合作用的条件下, 气候和土壤因子的共同作用使得生态系统出现微弱的碳吸收(董刚, 2011)。这与本研究中非生长季出现碳吸收的情况相似。由于研究区冬季环境温度低, CO₂在水中的溶解度随温度的降低而升高, 致使生态系统表现为碳吸收(张金霞等, 2003; 牛亚毅等, 2018)。

年尺度上, 沙质草地生态系统表现为大气CO₂的源, 释放量为96. 02 g·m^-2·a^-1, 该值处于该地区2015和2016年净碳释放量(分别为109. 79和72. 99 g·m^-2·a^-1)之间(牛亚毅等, 2018)。2017年降雨量(312. 8 mm)高于2015和2016年(212. 3和277. 2 mm), 但2017年的降雨频次(45次)明显低于2015和2016年(分别为70次和85次), 降雨频次可能是导致沙质草地生态系统在不同年份碳收支出现差异的主要原因。不同生态系统在年际尺度上表现出不同的源/汇状况。例如阿柔高寒草甸生态系统的碳汇功能明显, 其年碳吸收量为156. 0 g·m^-2·a^-1, 该区域主要是由于辐射强, 昼夜温差大, 雨热同期有利于碳累积(王海波等, 2014)。半干旱吉林通榆退化草原在2007年表现为碳源(释放量为1. 17 g·m^-2·a^-1), 而在2008年表现为碳汇(吸收量为267. 67 g·m^-2·a^-1), 导致相邻两年生态系统碳收支出现差异的主要原因是2007年降水稀少(杜群等, 2012)。在干旱区腾格里沙漠东南缘的沙坡头荒漠区, 人工植被恢复生态系统即使在相对干旱的年份也表现为碳汇, 其强度为50. 86~85. 65 g·m^-2·a^-1(Gao et al, 2012)。

降雨对植被生长状况和生长季长度都有非常重要的影响, 进而对生态系统碳收支产生影响(Xu et al, 2004)。沙质草地生态系统年尺度出现碳释放的原因还可能是所观测的样地处于一个正在恢复的阶段, 植被的生产力仍比较低, 而退化沙质草地生态系统的恢复是一个十分漫长的过程, 因此生态系统还未达到碳汇强度的阈值, 需要在更长的时间尺度上来揭示生态系统碳源/汇强度及其对生物与环境因子的响应。

4.2 环境因子对沙质草地生态系统的影响

研究表明温度是影响草地生态系统碳通量的重要因子, 主要通过影响土壤生物新陈代谢速率来影响土壤CO₂排放, 进而对生态系统碳通量产生影响(徐保梁, 2016)。本研究中生态系统碳通量对空气温度和土壤温度具有相似的响应。在生长季, 均呈现显著线性负相关, 即随着温度的增加, 生态系统的固碳能力增强; 这与三江源人工草地生态系统(王斌, 2014)和沙坡头人工植被生态系统(周媛媛等, 2017)碳通量与温度之间关系呈现二次函数关系的结论不同。郝彦宾(2006)对内蒙古羊草草原生态系统碳通量特征研究表明:在干旱年份, 无论是在日、月尺度上, 还是年尺度上, 生态系统碳通量与温度之间均无显著相关关系。本研究中, 非生长季生态系统碳通量与温度均呈现显著线性正相关, 说明随着温度的增加, 生态系统的碳释放量增加, 这与青藏高原高寒灌丛草甸非生长季生态系统碳通量与5 cm土壤温度变化呈显著正相关的结论相似(徐世晓等, 2004), 而与何学敏等(2012)对艾比湖地区荒漠-湿地生态系统非生长季空气温度与生态系统碳通量之间呈现负相关关系的结果相反。说明不同生态系统碳通量特征对温度响应的差异性较大。

土壤水分状况是陆地生态系统植被进行光合作用、蒸腾作用以及土壤蒸发的重要影响因子(陈新芳等, 2009)。许多研究表明, 土壤含水量对陆地生态系统碳通量的影响较为复杂, 在日、季和年尺度上, 土壤水分过多或不足都会影响到陆地生态系统CO₂吸收和排放, 进而影响到碳循环和年碳平衡(王雯, 2013)。沙质草地生态系统年降水分布极度不均, 主要表现在频次、强度等在时间和空间上分布差异性大, 降水主要集中在生长季(5—9月), 蒸发量大(刘新平等, 2011)。土壤含水量是影响植被生长的主要限制因素, 因此土壤水分状况是影响沙质草地生态系统碳循环和固碳能力的关键因素之一。有研究发现:在干旱半干旱地区, 当水分成为胁迫因子时, 土壤含水量可能取代温度成为土壤呼吸的主要控制因子, 从而影响到整个生态系统的碳通量。因此, 土壤含水量可能是影响草地生态系统碳源/汇转换的重要因素(Fu et al, 2006)。本研究中全年土壤含水量与生态系统碳通量之间均呈现显著正相关关系。说明随着土壤含水量的增加, 生态系统碳释放量增加, 因此本文中年尺度上生态系统表现为碳释放应该与土壤含水量有密切关系。但是干旱半干旱地区降水分布不平衡, 导致土壤含水量变异性大, 在时间和空间上没有明显的规律性, 要充分认识生态系统碳通量与降雨量和土壤含水量之间更深层次的关系, 需要更长时间尺度的观测研究。

5 结论

(1) 科尔沁沙地围封恢复沙质草地生态系统碳通量日变化呈现“单峰型”变化曲线, 其中生长季出现明显的吸收峰, 其吸收峰值为28. 31 g·m^-2·d^-1; 而非生季出现明显的排放峰, 排放峰值为21. 49 g·m^-2·d^-1。

(2) 季节尺度上, 沙质草地生态系统出现吸收峰值和释放峰值交替的现象, 主要包括4个明显的吸收峰值(5月中旬, 6月中旬, 7月初和8月中旬)和4个明显的释放峰值(5月末, 8月末, 9月中旬和10月中旬)。全年尺度上沙质草地生态系统表现为碳源, 碳释放量为96. 02 g·m^-2·a^-1。

(3) 生态系统碳通量与温度和土壤含水量均呈现线性相关关系。生长季碳通量与温度呈显著负相关关系, 说明随着温度的增加, 生态系统固碳量增加; 非生长季反之, 说明随着温度的增加, 生态系统碳释放量增加。土壤含水量与碳通量在生长季和非生长季均呈现显著正相关关系, 即随着土壤含水量的增加, 生态系统的碳释放增加。