Plateau Meteorology

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2025 , Vol. 44 >Issue 4: 892 - 907

DOI: https://doi.org/10.7522/j.issn.1000-0534.2025.00001

Study on the Characteristics of Carbon and Water Fluxes and Water Use Efficiency in the Alpine Meadow Ecosystem on Maqu

  • Yerong GAO , 1, 2, 3 ,
  • Suosuo LI , 1, 2 ,
  • Shaoying WANG 1 ,
  • Yongjie PAN 1, 2 ,
  • Dingwen ZENG 4
Expand
  • 1. Northwest Institute of Ecological Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences/ Key Laboratory of Cryospheric Science and Frozen Soil Engineering，Lanzhou 730000，Gansu，China
  • 2. Comprehensive Observation and Research Station for Qinghai Lake，Chinese Academy of Sciences，Gangcha 812300，Qinghai，China
  • 3. University of Chinese Academy of Science，Beijing 100049，China
  • 4. Institute of Arid Meteorology，China Meteorological Administration，Lanzhou 730000，Gansu，China

Received date: 2024-06-26

  Revised date: 2024-10-20

  Online published: 2025-05-20

Copyright

© Editorial Department of Plateau Meteorology （CC BY-NC-ND）
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Abstract

Research on the characteristics of carbon and water fluxes and water use efficiency （WUE） in the alpine meadow ecosystem of the Qinghai-Xizang Plateau is of crucial significance for accurately assessing the carbon balance， water cycle， and carbon-water coupling of the alpine grassland ecosystem under the background of climate change.In this study， based on the observation data made using eddy correlation in the alpine meadow on the eastern Qinghai-Xizang Plateau from 2012 to 2017， from the Maqu observation point of the Zoige Wetland Ecosystem Research Station of the Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences， we analyzed the changes in carbon and water fluxes and WUE during the growing season.By combining multiple stepwise regression and structural equation modeling， we explored the main driving factors of carbon and water fluxes and WUE during the growing season.The results indicate that： （1） The average annual net ecosystem CO2 exchange （NEE）， ecosystem respiration （Re）， and total gross primary productivity （GPP） of the Maqu alpine meadow ecosystem over 6 years were -109.7， 798.6， and 908.3 gC·m-2·a-1， respectively， showing an overall carbon sink； the annual average evapotranspiration （ET） is 446.5 kg·m-2·a-1 the 6-year average water use efficiency （WUE） was 2.0 gC·kg-1.（2） The daily variations of NEE and GPP during the growing season showed a distinct unimodal pattern， peaking around 14:00 （Beijing Time， the same as after）， while Re showed a relatively flat diurnal pattern， lower slightly at night than during the day； the daily variation of ET exhibited a unimodal pattern， with peak monthly and monthly accumulative values in July； WUE displayed an asymmetric "U" curve with the minimum value at 13:00 -14:00， showing significant daily and monthly variations in July and August.（3） During the growing season， both multiple stepwise regression and structural equation models confirmed the dominant role of temperature in controlling carbon fluxes and radiation in controlling ET.Temperature and radiation were identified as the main influencing factors for WUE during the growing season.

Key words： Qinghai-Xizang （Tibetan） Plateau; alpine meadow; eddy covariance; carbon and water fluxes; Water use efficiency

Cite this article

Yerong GAO , Suosuo LI , Shaoying WANG , Yongjie PAN , Dingwen ZENG . Study on the Characteristics of Carbon and Water Fluxes and Water Use Efficiency in the Alpine Meadow Ecosystem on Maqu[J]. Plateau Meteorology, 2025 , 44(4) : 892 -907 . DOI: 10.7522/j.issn.1000-0534.2025.00001

1 引言

青藏高原高寒草甸生态系统是全球最为重要的高寒生态系统之一， 也是对气候变化和人类活动最敏感的生态系统之一（Chen et al， 2014； Ganjurjav et al， 2016； Zhang et al， 2019）。研究表明， 近几十年来， 受到气候暖湿化和人类活动的影响， 高海拔和寒冷气候地区的生态系统的碳、 水通量变化显著（Piao et al， 2012； Chen et al， 2014； Yang et al， 2014）， 且具有较强的空间异质性（Wang et al， 2018）。然而， 由于观测数据的缺乏， 且青藏高原气候和土地类型空间差异较大， 高寒草甸生态系统碳、 水通量的变化特征及其驱动机制仍需进一步研究（Sun et al， 2019）。碳循环和水循环过程紧密联系、 同步变化（Monson et al， 2010； Zhang et al， 2016）， 其通过土壤-植被-大气连续体的一系列转换过程紧密地耦合在一起（于贵瑞等， 2013）。水分利用效率（WUE）反映了单位质量的水损失所固定的碳量， 是表征碳水耦合的重要数量特征参数， 其能够表征碳水耦合的强度， 不仅反映了生态系统碳、 水循环及其相互的关系， 更是揭示陆地生态系统对全球变化响应和适应对策的重要指标（胡中民等， 2009）。因此， 开展高寒草甸生态系统碳水交换、 耦合特征研究， 有助于准确评估生态系统碳库动态变化， 进而为双碳目标提供科技支撑。
生态系统碳的净吸收/排放被定义为净生态系统碳交换（NEE）， 它是生态系统总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（Re）之间的差值。NEE为正表明生态系统净碳释放（即碳源）， NEE为负则表明生态系统净碳吸收（即碳汇）。基于涡动协方差系统（EC）的观测， 研究者分析了高寒草甸生态系统的碳通量， 并探讨了其与温度和水分条件（如降水、 土壤含水量等）的关系。研究表明， 青藏高原不同高寒草地生态系统的多年平均NEE在-284~31 gC·m-2·a-1之间变化， 其中高原东北部和东部的高寒草甸生态系统具有较强的碳汇水平， 西部高寒草原生态系统呈现较弱的碳源或碳汇水平（Wang et al， 2021）。有研究认为温度是调节青藏高原高寒草甸碳通量的主导因素， 而Zhang et al （2018b） 在青藏高原南部腹地以高山嵩草为主的高寒草甸的研究表明， 土壤含水量（SWC）是控制碳通量的最重要因素， 且在任何温度条件下， GPP和Re都随着 SWC 的增强而增加。Wang et al （2021）研究发现， 在生长季， 土壤温度通常对青藏高原东北高寒湿润地区高寒草甸生态系统碳通量起主导作用， 而土壤水分是西部干旱地区高寒草原生态系统碳通量的主要控制因素。青藏高原复杂的地形和土地利用类型导致青藏高原的环境条件极其多样化， 因此， 青藏高原高寒草甸生态系统的碳通量及其控制机制可能存在较大差异。
生态系统水通量交换是指蒸散（ET）， 已在青藏高原有诸多研究。遥感资料模拟的青藏高原1982 -2018年ET分布特征和变化趋势显示（郑周涛和张扬建， 2022）， ET最高值主要分布在藏南， 而最低值分布在藏北境内， 且不同植被类型差异明显， 高寒草甸的年平均值低于森林和灌丛， 为222.48 kg·m-2·a-1， 青藏高原超过80%的地区ET呈增加趋势， 东部ET变化呈现出以0.5~1.0 kg·m-2·a-1的上升趋势； 涡动协方差方法观测研究得到2002 - 2004年青藏高原年ET分别为341、 407和426 kg·m-2·a-1（Gu et al， 2008）。多位学者在青藏高原东北部研究了不同植被类型影响ET的环境因子（Li et al， 2013； Zhang et al， 2018； Li et al， 2021b）， 结果指出， 辐射、 饱和水汽压差（VPD）以及地表湿度状况均是影响ET的重要因素（Hammerle et al， 2008； Zhu et al， 2014； Zhang et al， 2018）， Zhang et al （2018a） 探究了海北高寒草甸生态系统， 发现ET的主要限制因素是净辐射（Rn）， 土壤表面水分和叶面积指数分别在非生长季和生长季的日蒸散变化中起次要作用， Li et al （2021b）在海北两个区域不同下垫面（高山灌木和高山草甸）做了研究， 发现两个区域每日ET的变化更多地由Rn主导， 而不是由VPD主导。
WUE表示消耗单位质量水固定碳的质量， 在数值上是GPP与ET的比值， 反映了碳水耦合情况。地表模型研究显示青藏高原年平均WUE为0.38 gC·kg-1， 并且在1979 -2010年期间以0.001 gC·kg-1·a-1的速度增加（Lin et al， 2020）； 观测数据显示， 高寒草甸草原生长季最大WUE为0.9 gC·kg-1， 低于高寒沼泽化草甸和高寒灌丛草甸（Hu et al， 2008）。SWC、 VPD、 大气CO2浓度均对WUE有影响（Hu et al， 2009）， 而叶面积指数（LAI）是控制中国所有四个草地生态系统WUE 季节性变化的主要因素（Hu et al， 2008）， 在青藏高原的研究指出， VPD在季节变化上对WUE起主导作用（Wu et al， 2019）。
青藏高原特殊的环境和地貌造就了其独特的生物多样性， 受季风、 水资源等因素的影响， 不同区域的高寒草地生态系统碳、 水通量有着一定的差异， 且其驱动机制也不尽相同。同时， 对青藏高原高寒草甸生态系统WUE的量化工作， 以及不同时间尺度上对影响WUE变化的主要环境因子的研究有待进一步完善。因此， 研究高寒草甸生态系统碳、 水通量以及WUE变化规律， 厘清影响其变化的主导环境因子至关重要。本研究利用中国科学院西北生态环境资源研究院若尔盖高原湿地生态系统研究站玛曲观测点的资料， 采用多元逐步回归和结构方程模型等统计分析方法， 分析了高寒草甸生态系统碳、 水通量与水分利用效率在日变化和季节变化上的特征， 进而研究了碳、 水通量以及水分利用效率季节变化的驱动因子。本工作有助于更好地认识青藏高原高寒草甸生态系统的碳水循环及其变化机理。

2 研究区域和数据方法

2.1　站点及观测资料介绍

中国科学院西北生态环境资源研究院若尔盖高原湿地生态系统研究站玛曲观测点， 地处青藏高原东部， 黄河上游， 位于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县河曲马场草场内（33.89°N， 102.14°E， 海拔3434 m）， 为典型的大陆性气候， 属于亚寒带湿润区， 主要景观有草地、 沼泽湿地、 湖泊、 高山积雪等等。玛曲观测点建于2005年11月。观测场地势平坦开阔， 下垫面属于非常典型的高寒草甸， 植被覆盖度高， 总植被覆盖度92%左右（王少影等， 2012； 王少影， 2012）。观测项目包括涡动相关通量观测系统， 微气象观测系统等多要素综合观测系统， 到目前已经连续观测多年。
本研究中选用了玛曲观测点2012年1月1日至2017年12月31日共6年的观测资料， 用到的变量包括： CO2通量、 水汽通量， 空气温度（Ta）、 相对湿度（RH）、 5 cm土壤温度（Ts）、 5 cm土壤含水量（SWC）和光合有效辐射（PAR）， 时间分辨率为30 min（孟宪红等， 2023）。碳、 水通量利用EddyPro 6.0（https： //www.licor.com/env/products/eddypro/）对10 Hz的湍流原始数据处理得到， 其主要步骤包括野点剔除、 坐标旋转、 空气密度效应修正、 虚温修正和频率响应修正。饱和水汽压差（VPD）通过公式计算得到。叶面积指数（LAI）来源于MODIS陆地产品的第6版数据集（MOD15A2H， https： //modis.ornl.gov/cgi-bin/MODIS/global/subset.pl）， 其空间分辨率为500 m， 时间分辨率为8天。降水（PRE）数据来源于国家气象站。

2.2　生态系统呼吸Re模型的选择

生态系统呼吸（Re）主要受到土壤温度（Ts）的影响， 其对土壤温度的响应函数常用来计算生态系统呼吸， 常用的模型有指数模型、 Q 10模型和阿伦尼乌斯经验方程（Arrhenius模型）（Lloyd and Taylor， 1994； Davidson et al， 1998）。
指数模型：
R e = a ∙ e b ∙ T s
Q 10模型：
R e = R 10 ∙ Q 10 T - T r e f 10
Arrhenius模型：
R e = R 10 e E 0 1 T r e f - T 0 - 1 T - T 0
式中： R 10为参考温度下生态系统呼吸速率（单位： gC·m-2·s-1）， E 0 = E a / R， E a为活化能（单位： kJ·mol-1）， R 为气体常数（8.314 J·mol-1·K-1）， T ref为参考温度（10 ℃）， T s为土壤温度（单位： ℃）， T 0为生态系统呼吸为0时所对应的温度（单位： ℃）； Q 10是反应生态系统呼吸对温度的敏感性的指标， 表示温度每改变10 ℃呼吸速率变化程度， Q 10模型可以将Q 10改写为 R e = B = l n Q 10 10 , R 10 ∙ e B ∙ ( T - T r e f )， 与指数模型等效， 本文不再重复讨论。
此外， 土壤含水量也是影响生态系统呼吸的重要因素， 基于此， 建立了生态系统呼吸与土壤温、 湿度关系的连乘模型和复合模型（Huang et al， 2008； Guan et al， 2009）。
连乘模型：
R e = a ∙ e ( b ∙ T ) ∙ S W C c
复合模型：
R e = R 10 e E 0 1 T r e f - T 0 - 1 T - T 0 e ( d ∙ S W C + f ∙ S W C 2 )
式中： SWC为土壤体积含水量（单位： m3·m-3）； a， b， c， d， f为待拟合的参数。
夜间植被-大气间净生态系统碳交换（NEE）仅来源于生态系统呼吸， 利用夜间生态系统呼吸数据建立生态系统呼吸函数关系并外延至白天， 获得白天生态系统呼吸数据。本文首先用上述四个模型分别对Re与土壤温度、 土壤含水量进行拟合（表1）， 用拟合系数R 2表示模型的拟合能力， 介于0~1之间， R 2值越高， 拟合效果越好。拟合结果显示， 考虑土壤温度和土壤含水量的连乘模型和复合模型拟合效果要优于其他模型， 复合模型R 2为0.7， 拟合效果最好， 从Re年平均计算结果来看， 其他模型相对复合模型均较高， 各模型计算的生态系统呼吸年差异在6.3~76.2 gC·m-2·a-1范围内， 相对误差范围在0.8%~9.5%， 本文最终选择复合模型来估算白天Re。
表 1 2012 -2017年不同模型拟合效果和 Re 计算结果

Table 1 Fitting effects and calculation results of different models of Re from 2012 to 2017

R 2 Re年累计结果/（gC·m-2·a-1）
2012 2013 2014 2015 2016 2017 6年平均
指数模型 0.70 1000.0 940.5 750.7 694.7 963.3 892.1 873.6
Arrhenius模型 0.70 989.1 933.3 744.6 688.4 988.8 904.5 874.8
连乘模型 0.70 1132.4 873.2 645.5 646.0 839.2 693.1 804.9
复合模型（本文） 0.71 979.4 896.6 658.1 646.1 870.3 741.2 798.6
在白天， 总初级生产力GPP计算方法为：
G P P = - ( N E E - R e )
在夜间， NEE仅来源于生态系统呼吸， GPP为0。
生态系统蒸散（ET）（单位： kg·m-2·d-1）， 不能直接测出， 通过涡动观测中的潜热通量LE（单位： W·m-2）换算得到：
E T = L E / λ
式中： λ为蒸发潜热（单位： J·kg-1）， 在青藏高原东部的玛曲草甸， 该值取经验值2.501×106 J·kg-1。
WUE（单位： gC·kg-1）的计算方法为：
W U E = G P P / E T

2.3　数据分析方法

本文采用多元逐步回归和结构方程模型两种分析方法。多元逐步回归分析主要通过将对因变量有较大贡献的变量引入方程， 剔除不显著的变量， 并逐个进行检验， 以保证模型中每个变量都有意义， 最后建立最优的回归方程。本研究使用SPSS 24（IBM Corporation， Armonk， NY， USA）进行数据分析。回归分析用R 2表明“自变量”能够解释多少“因变量”的变异， R 2越大能够解释的部分越多， F值是F检验的结果， 与之对应的P值表示显著性检验的结果。标准化回归系数是在对自变量和因变量同时进行标准化处理后所得到的回归系数， 可以用来比较不同自变量对因变量的作用大小。本研究以碳水通量和WUE作为自变量， 环境因子作为因变量进行回归分析。
由于环境变量之间可能存在较为复杂的关系， 且对因变量有直接或间接影响， 本文采用结构方程模型（SEM）方法进一步分析， 采用R软件（4.3.3版本）lavaan和semPlot包。环境因子通常存在直接效应和间接效应， 比如自变量A对因变量Y变化影响并不显著， 但自变量A与自变量B有较强的相关关系， 而B又对Y影响显著， 可以认为A对Y存在间接效应。而SEM能够计算多个自变量（也称测量变量）与因变量之间多层的影响关系， 也可以推断出如A对Y这样的间接效应（A称为潜在变量）， 运用SEM方法得到的直接影响因子可以与多元回归方法进行比较和对照， 得到的间接影响因子也是对多元回归分析方法的补充。自变量A对因变量Y的直接效应（对应直接路径系数）， 可以通过如下公式计算（Smith， 2018）：
β A Y = C o v ( A , Y ) V a r ( A )
式中： β A Y是从自变量A到因变量Y的直接路径系数。Cov（A， Y）是A和Y的协方差， Var（A）是自变量A的方差。这样计算得到的路径系数是未标准化的， 文中所用的路径系数为标准路径系数， 是通过将原始的偏回归系数除以各自变量的标准差得到， 它能够消除由于各个变量量纲不同而带来的影响， 使得路径系数具有可比性。标准化路径系数计算公式如下（Byrne， 2016）：
β ^ A Y = σ A · β A Y σ Y
式中： β ^ A Y是标准化的直接路径系数； σ A是自变量A的标准差； σ Y是变量Y的标准差。
本文主要环境影响因子包括： 空气温度（Ta）， 5 cm土壤温度（Ts）， 5 cm土壤含水量（SWC）， 降水（PRE）， 饱和水汽压差（VPD）， 光合有效辐射（PAR）， 叶面积指数（LAI）， 他们是多元逐步回归方法和SEM中的自变量。

3 结果与分析

3.1　环境因子的年变化特征

水、 热、 植被状况等因子都是影响高寒草甸碳循环的重要变量。2012 -2017年玛曲高寒草甸生态系统环境因子的动态变化如图1所示。30 min的气温平均值变化范围在-29.11~25.6 ℃， 日均气温变化范围在-18.6~16.4 ℃， 6年年平均气温呈上升趋势， 2012年年均气温最低， 为1.6 ℃， 2016年年均气温最高， 为2.6 ℃； 5 cm土壤温度季节变化趋势与气温类似， 年变化整体也呈现出上升趋势， 5 cm土壤温度6年年平均温度为5.2 ℃， 高于气温［图1（a）］。6年的年平均降水量为641.8 mm， 在2012年较高， 为745.0 mm， 在2013年和2015年较低， 均不到560.0 mm， 降水普遍集中在5 -9月份， 降水日最大值为61.2 mm， 出现在2017年8月20日［图1（b）］。6年间， 5 cm土壤含水量有下降的趋势， 5 cm土壤含水量在2012年为最大， 为0.247 m3·m-3， 2017年最小， 为0.212 m3·m-3［图1（c）］， 这种变化趋势与气温和土壤温度正好相反， 温度越高， 土壤水分向大气散失越快， 而且在降水量较高的年份， 土壤含水量也较高。VPD的6年年均值为0.250 kPa， 在生长季大于非生长季， VPD与土壤含水量也有着负相关关系， VPD较大时土壤含水量较低［图1（d）］； VPD大小直接影响植物的水分蒸腾和气体交换过程， 对植物生长和生态系统功能具有重要影响， 气温升高会导致VPD的增加， 茂密的植被可以通过释放水汽减少VPD， 增加空气中的湿度， 在干燥、 较温暖的季节， VPD往往较高（如2015年）。6年年平均有效辐射为357.36 μmol·m-2·a-1， 在夏季大于冬季［图1（e）］， 太阳向下的短波辐射是光合有效辐射的来源， 当向下短波辐射强度较高时， 意味着生态系统能够获取到更多的光合有效辐射能量， 从而促进植物的生长和光合作用的进行。LAI峰值在不同年份状况不同［图1（f）］， 在2013年和2016年呈单峰值， 峰值出现在7月， 其他年份呈现多峰值， 2012年为6年中最高， 达到1.311 m2·m-2， 与这一年降水丰沛、 土壤温湿度较高即水热条件较好密不可分。LAI的6年平均为1.146 m2·m-2， 与降水呈现出很好的对应关系， 充足的降水可以提供植物所需的水分和养分， 有利于植被的生长， 从而增加叶片的生长和覆盖面积， 提高LAI。极端降水事件（如暴雨、 洪水等）可能对植被造成损害， 导致叶片凋落或植被覆盖面积减少， 从而降低LAI， 如2017年8月20日日降水量达到61.2 mm·d-1， 在此之后LAI也逐渐下降。
图1 2012 -2017年环境因子季节变化特征

（a）气温（Ta）和土壤温度（Ts）， （b）日降水（PRE）和年累计降水， （c）土壤含水量（SWC）， （d）日平均及8天滑动平均饱和水汽压差（VPD）， （e）日平均及8天滑动平均光合有效辐射（PAR）， （f）叶面积指数（LAI）

Fig.1 Seasonal variation characteristics of environmental factors in 2012 -2017， （a）air temperature （Ta） and soil temperature （Ts）， （b）daily and cumulative precipitation （PRE）， （c）soil water content （SWC）， （d）vapor pressure deficit （VPD）， （e）photosynthetically active radiation （PAR）， （f） leaf area index （LAI）

3.2　碳水通量的年变化特征

图2是净生态系统碳交换量（NEE）、 生态系统呼吸（Re）、 总初级生产力（GPP）以及地表蒸散（ET）在2012 -2017年逐日年动态变化。NEE有着明显的季节变化， 夏、 秋两季为负值， 表现为碳汇， 春冬两季为正值， 表现为碳源， 6年间， NEE年累计均为负值， 年平均值为-109.69 gC·m-2·a-1， 整体表现为碳汇， 2012年和2016年夏季NEE的绝对值明显高于其他年份， 固碳能力也更强， 年累积量分别为-187.48 gC·m-2·a-1和-136.62 gC·m-2·a-1。Re年变化有着明显的季节特征， 冬季， 植物活动减少， 植被覆盖较少， 土壤温度较低， 导致Re减少； 而在夏季， 植物生长旺盛， 土壤温度升高， Re增加。6年Re的年平均值为798.62 gC·m-2·a-1， Re在生长季显著大于非生长季， 6年之间， Re生长季的呼吸峰值和年累积呼吸量， 均为先降后升， 2012年为最高的一年， Re总量为979.39 gC·m-2·a-1， 2015年为Re最低的一年， 总量为646.13 gC·m-2·a-1。气温、 湿度等气候条件对Re的影响较大。温暖潮湿的气候有利于植物生长和微生物活动， 通常会促进Re， 从图1可以看出， 2015年温度较前后两年更低， 降水相对其他年份较小， 这可能是导致2015年Re较小的原因。GPP在季节上呈现出明显的峰值， 与Re变化趋势相似， 年累积量在2012 -2015年呈下降趋势， 随后两年有上升趋势。光照、 温度、 水分和CO2浓度都是影响GPP变化的因素， 生长季植被光合作用能力强， 因此GPP在生长季占有大比例高值， 非生长季陆上植被凋零， GPP为零。6年的年GPP变化范围在789.71~1166.87 gC·m-2·a-1， 年平均值为908.31 gC·m-2·a-1。6年间， 年Re与GPP的比值在83.3%~95.5%， 2013年该比值最大， 表示生态系统固定的碳大部分以呼吸作用形式散失。
图2 2012 -2017年碳、 水通量以及WUE季节变化特征

散点表示日累计量， 虚线表示年累积量

Fig.2 Seasonal variation characteristics of carbon and water fluxes and WUE in 2012 -2017.The scatter plot represents the daily cumulative amount， and the dotted line represents the daily cumulative amount for the year

在整个青藏高原， 大沙龙、 玛曲和阿柔地区为碳吸收较高的区域（表2）。Wang et al （2021） 在青藏高原多个地点碳通量监测结果显示， NEE变化范围为-284~31 gC·m-2， 高原东北部和东部高寒草甸生态系统是二氧化碳强汇（~200 gC·m-2·a-1）， 且玛曲站点GPP也最高（Wang et al， 2021）。玛曲CO2年吸收量大于那曲， 当雄、 若尔盖以及海北的沼泽草甸呈现出微弱的碳源。可以看出， 玛曲地区在青藏高原承担着相当大的碳汇功能。Sun et al （2019） 研究了青藏高原东北部黑河流域3个观测点的碳水通量， 发现不同地点碳通量存在差异， 这些站点的年平均GPP和Re分别为504.8和317.2 gC·m-2·a-1， NEE为-187.6 gC·m-2·a-1（Sun et al， 2019）。
表2 青藏高原不同研究区域的 NEE 年平均值

Table 2 The annual average NEE values of different research areas on the Qinghai-Xizang Plateau

观测地区 位置 海拔/m 研究年份 下垫面类型 NEE/（gC·m-2·a-1） 文献来源
玛曲 33.89°N， 102.14°E 3434 2012 -2017 高寒草甸 -109.69 本文
那曲 31.37°N， 91.90°E 4509 2008 高寒草甸 -41.30 （朱志鹍等， 2015）
当雄 30.50°N， 91.07°E 4333 2009 -2011 高寒草甸 18.09±40.66 （徐玲玲等， 2024）
若尔盖 32.80°N， 102.60°E 3500 2015 -2020 高寒草甸 94.69±86.44 （Wang et al， 2022）
海北 37.32°N， 101.32°E 3220 2013 -2014 嵩草草甸 -76.91 （赵亮等， 2005）
三江源 34.30°N， 100.50°E 3980 2005 -2006 人工草地 -49.35 （赵亮等， 2008）
海北 37.32°N， 101.32°E 3220 2013 -2014 灌丛草甸 -14.45 （赵亮等， 2005）
海北 37.32°N， 101.32°E 3220 2013 -2014 沼泽草甸 130.36 （赵亮等， 2005）
大沙龙 38.84°N， 98.94°E 3739 2014 -2018 沼泽草甸 -284.12 （Wang et al， 2021）
玛曲 33.89°N， 102.14°E 3533 2013 -2018 嵩草草甸 -246.90 （Wang et al， 2021）
阿柔 38.03°N， 100.45°E 3033 2013 -2018 嵩草草甸 -218.69 （Wang et al， 2021）
那曲BJ 31.37°N， 91.90°E 4509 2013 -2014 嵩草草甸 1.51 （Wang et al， 2021）
纳木错 30.77°N， 90.98°E 4730 2008 -2009 草甸草原 31.08 （Wang et al， 2021）
地表蒸散ET是地表水分及能量交换的主要过程， 生长季内， 水热条件丰富， 植物生长旺盛， 为蒸散提供有利条件， ET呈现峰值。生长季ET总量为338.2~442.1 kg·m-2·a-1， 占年蒸散总量的82.3%~86.6%。6年中， 2012年和2013年ET相对其他年份较高， 分别为536.9 kg·m-2·a-1和459.5 kg·m-2·a-1， 年蒸散占年降水61.7%~82.4%， 表示玛曲地区降水的6~8成通过蒸散发散失回到大气。表3展示了青藏高原不同研究区域ET研究结果， 下垫面类型均为高寒草甸， 除唐古拉站研究方法采用小型称重式蒸渗仪对ET进行观测， 其余采用涡动相关法进行观测。果洛、 若尔盖站和玛曲站三站均位于青藏高原东部， 玛曲站ET与果洛相似， 海北站位于青藏高原东北部， 和玛曲站同经度， 海北ET结果高于玛曲， 和同纬度的唐古拉站相比， 玛曲ET更高； 青藏高原东北部阿柔站的ET， 在2013年、 2014年、 2015年、 2016年和2017年的年平均ET分别为689、 644、 664、 586和691 kg·m-2·a-1（Zhang and Dou， 2020）。对比上述研究可以看出， 青藏高原不同地域ET差异较大， 东北部较东部蒸散更大。
表3 青藏高原不同研究区域的 ET 年平均值

Table 3 The annual average ET values of different research areas on the Qinghai-Xizang Plateau

观测地区 位置 海拔/m 研究年份 下垫面类型 ET/（kg·m-2·a-1） 文献来源
玛曲 33.89°N， 102.14°E 3434 2012 -2017 高寒草甸 446.50 本文
果洛 34.35°N， 100.48°E 3963 2007 高寒草甸 481.90 （张立锋等， 2017）
若尔盖 34.57°N， 102.72°E 3231 2013 -2014 高寒草甸 673.60 （郭小璇等， 2021）
海北 37.65°N， 102.32°E 3293 2003 -2011 高寒草甸 529.00 （郑涵等， 2013）
唐古拉 33.03°N， 92.00°E 5170 2007 -2013 高寒草甸 247.00~321.00 （王利辉等， 2019）
阿柔 38.03°N， 100.45°E 3033 2013 -2017 高寒草原 654.80 （Zhang and Dou， 2020）
WUE具有显著的季节规律， 在生长季， 日WUE大部分集中在1~4 gC·kg-1， 在7 -8月呈现峰值， 6年间， WUE在2015年偏低， 可能是该年较低的固碳量和较高的蒸散共同导致水分利用效率偏低。较高的温度和光照条件可能会提高植物的WUE， 较高的大气CO2浓度通常会提高植物的WUE， 因为在较高的CO2浓度下， 植物可以在更低的水分条件下进行光合作用。土壤湿度对植物的WUE也有重要影响。较干燥的土壤条件可能会导致植物的WUE降低。表4对比了不同研究区域WUE的年平均值。玛曲WUE年平均值为2.02 gC·kg-1， 高于海北站点（0.40 gC·kg-1）以及青藏高原区域平均值（1.17 gC·kg-1）， 也高于中国草地生态系统和高寒草甸生态系统年平均值（分别是1.10 gC·kg-1和0.90 gC·kg-1）， 表明玛曲WUE值在青藏高原乃至我国草地生态系统中均偏高。6年间， 玛曲WUE先下降， 后稍有增长， 整体呈下降趋势， 也有研究认为2001 -2020年青藏高原草地WUE整体呈上升趋势（崔茜琳等， 2022）， Lin et al （2020） 通过地表模型计算得到1979 -2010年青藏高原年平均WUE为0.38 gC·kg-1， 在此期间以0.001 gC·kg-1·a-1的速度增加（Lin et al， 2020）。综上分析， 可以看出玛曲相对于青藏高原WUE平均值偏高， 但在本文所研究的2012 -2017年这6年间有所降低。
表 4 不同研究区域的 WUE 年平均值

Table 4 The annual average WUE values of different research areas

研究地区 位置 数据资料 研究年份 下垫面类型 WUE/（gC·kg-1） 文献来源
玛曲站点 33.89°N， 102.14°E 观测 2012 -2017 高寒草甸 2.02 本文
海北站点 37.60°N， 101.33°E 观测 2003 -2010 金露梅灌丛 0.40 （王云英等， 2021）
青藏高原 区域 遥感 2001 -2020 草原、 灌丛 1.17 （崔茜琳等， 2022）
中国草地 区域 模型 2000 -2015 草地 1.10 （陈鑫涛和邓超， 2021）
中国草甸 区域 观测 2003 -2005 高寒草甸 0.90 （Hu et al， 2008）

3.3　碳水通量生长季的日变化特征

3.3.1　碳通量生长季日变化特征

2012 -2017年生长季（5 -10月）碳通量及其累积量按月平均的日变化特征显示出各月碳通量呈现出相似的变化规律（图3）， 但在峰值和谷值处不同， NEE日变化有明显的吸收峰。日出后07:00， 随着太阳高度角逐渐增加、 光合有效辐射增强， 环境温度上升， 植被开始进行光合所用， 在08:00前后， NEE迅速由正转负， 表明生态系统CO2由排放变为吸收， 并在11:00 -12:00出现吸收峰值； 随后， 由于中午光照强烈， 植物气孔关闭， 光合作用减弱， 植物出现短暂的“午休”， 表现在吸收峰稍有减小； 下午至傍晚， 光照减弱， 在日落时分（20:00左右）NEE由负转正， 日落后至日出前， 生态系统只进行呼吸作用， 表现为碳排放。在生长季日变化过程中， 吸收峰最大值为-0.29 gC·m-2·（30min）-1， 出现在7月的12:00， CO2排放最大值为0.13 gC·m-2·（30min）-1， 出现在8月的21:00， 生长季CO2吸收量大小顺序是： 7月>6月>8月>9月>5月>10月， 7月CO2吸收量日均2.45 gC·m-2·d-1。
图3 生长季碳通量日变化和日累积特征

Fig.3 Daily variation and daily cumulative of carbon fluxes during the growing season

在生长季， Re一日变化较为平缓， 在午后15:00 -16:00达到呼吸峰值， Re平均日累积值在8月最大， 与8月年均温度较高有关， 平均日累积为4.77 gC·m-2·d-1， 生长季Re累积量大小顺序是： 8月>7月>6月>9月>5月>10月。Re随着温度的升高而增加， 温度的升高促进土壤中微生物的代谢活动以及植物的呼吸作用。Re日累计随着时间逐渐增加， 特别在植物生长旺盛时期， 随着植物的光合作用增加， 植物会释放更多的氧气， 并且在夜间进行更强烈呼吸作用， 导致Re增加显著。在生长季末期， 植物生长逐渐减缓， 光合作用和呼吸作用之间的平衡逐渐恢复， Re可能会开始下降。
GPP的日变化可以描述为一种日间增长和夜间停滞或减少的模式。随着光照增加， 温度升高， 植物利用光能进行光合作用， 将二氧化碳转化为有机物质， GPP逐渐增加， GPP在14:00前后达到一个峰值， 夜间植物无法进行光合作用， GPP在夜晚停止或减少。GPP变化受到光照、 温度、 水分等环境因素的影响， 7、 8月温度高， GPP总量最大， 生长季GPP大小顺序是： 7月>8月>6月>9月>5月>10月。

3.3.2　 ET 生长季日变化特征

生长季5 -10月ET月平均的日变化呈单峰型， 日出后07:00左右， 随着太阳升起和温度升高， 植物蒸腾和土壤蒸发逐渐增加， ET上升。植物通过气孔释放水蒸气， 土壤表面的水分也会蒸发到大气中。通常在白天的中午至下午时段（14:00左右）ET会达到峰值， 此时温度最高， 光照强度也较大， 植物蒸腾活动最为活跃， 生长季不同月份日峰值大小顺序是： 7月>8月>6月>9月>5月>10月， 7月平均日最大ET为0.15 kg·m-2·（30 min）-1。夜间， 由于光照减弱和温度降低， 植物蒸腾活动和土壤蒸发减少， 导致ET逐渐减小， 尤其是在晚间到清晨时段， ET的减小较为显著。从季节变化来看， ET日累计在7月份达到最大， 7月平均日累计达到2.60 kg·m-2·d-1， 生长季不同月份日累计的大小排序为： 7月>8月>6月>5月>9月>10月。总的来说， 生长季ET的日变化特征呈现出明显的白天增加、 夜间减少的趋势， 受到多种环境因素的综合影响。
图4 生长季ET日变化和日累积特征

Fig.4 Daily variation and daily cumulative of ET during the growing season

3.3.3　 WUE 生长季日变化特征

本文计算了生长季月平均的WUE日变化（图5）， WUE选用日出后至日落前的时段， 5 -8月， 数据选择08:00 -19:00进行分析， 9月和10月白昼变短， 选择08:30 -18:00进行分析。WUE的日内变化大致呈现不对称的“U”型曲线， 表现为先降低再缓缓上升， 最大值出现在日出后的一段时间， 日出后植物开始进行光合作用， 且早晨空气CO2浓度较高， GPP较大， 另外清晨温度低， 相对湿度较大， 蒸散较弱， 造成了高的WUE。最小值出现在13:00 - 14:00， 此时温度高湿度低， 蒸散较强， 利于水分蒸发， 导致生态系统地表蒸散维持在一个较高水平， 造成WUE较低； 傍晚， 温度逐渐降低， 植物呼吸减弱， 气孔慢慢闭合， 进而ET减小， WUE有所回升。WUE在清晨的高值和在午后的低值从5 -8月变大， 8 -10月变小， GPP在8月份达到一年的峰值， 而ET则在7月份已经达到峰值； WUE日变化幅度在7、 8月也较大， 9、 10月变化较为平缓， 在生长季末期， GPP日变化幅度降低， 相对于7、 8月， 9、 10月的日温差较小， 蒸散发日变化也不明显， 导致日WUE变化幅度小。
图5 生长季水分利用效率日变化特征

Fig.5 Daily variation of WUE during the growing season

3.4　碳水通量、 水分利用效率与环境因子之间的关系

本文通过构建生长季环境因子与碳、 水通量和水分利用效率之间多元线性逐步回归模型， 探讨了不同环境因子（自变量）对碳、 水通量和水分利用效率（因变量）变化的相对贡献， 得到了自变量能够在多大程度上解释因变量的变化。统计结果中多元回归方程中的系数为标准化回归系数， 反映的是不同自变量对因变量的相对影响大小， R 2表示回归每一步回归方程所有自变量共同对因变量的解释度， 表格中因子所在的列为因变量与该因子的偏相关系数， 表示剔除其他变量后某个变量与因变量的净相关性， 偏相关系数已通过95%的显著性水平。
结果表明， LAI能解释NEE的37%， 最终的回归方程中包含LAI、 PAR、 SWC、 PRE、 Ts、 Ta共6个因子（F=268.03， P<0.001）， 能共同解释57%， LAI和PAR为贡献相对较大的影响因子（表略）； Ts能单独解释Re变化的80%（R 2=0.80）， 具有较高的解释度， 最终回归方程中（F=1328.40， P<0.01）Ts、 LAI、 PAR和VPD能共同解释Re变化的82%， LAI、 PAR和VPD的引入未显著提高对Re的解释， 因此， 在这四个环境因子中， Ts是影响Re最主要的因子（表5）。Ts也是影响GPP的主导因子， 单独能够解释71%， 在最终的回归方程里Ts能解释69%， 回归方程包含Ts、 PAR、 LAI、 SWC、 PRE和Ta共6个因子（F=1009.48， P<0.01）， 共同解释GPP变化的84%（表略）。
表 5 2012 -2017年生长季 Re 对潜在驱动因素的多元逐步回归的偏相关系数

Table 5 Partial correlation coefficients between Re and potential driving factors of multivariate stepwise regression during the growing season of 2012 -2017

逐步回归方程（Re） R 2 Ts LAI PAR VPD
Re=-0.106+0.314Ts 0.80 0.90
Re=0.007+0.265Ts+0.225LAI 0.81 0.76 0.18
Re=-0.139+0.261Ts+0.223LAI+0.000PAR 0.82 0.74 0.18 0.05
Re=-0.132+0.267Ts+0.213LAI+0.001PAR-0.698VPD 0.82 0.76 0.17 0.08 0.05
从区域来看， 不同地域和土地利用类型， 碳通量驱动因素不同。在高原东部和中部地区， 温度往往是生长季碳交换的限制因素， 而在高原西部干旱地区， 表层土壤湿度往往是生长季碳交换的控制因素（Wang et al， 2021）， Wang et al （2021） 研究表明， SWC是NEE空间变化的主要驱动因素， SWC、 VPD和向下短波辐射Rd分别解释了NEE中48%、 31%和29%的变化； Sun et al （2019） 研究指出， 高原东北部NEE、 GPP和Re主要受Ts影响（Sun et al， 2019）， 本文研究显示， LAI、 PAR和Ts是NEE主要影响因素， 分别解释了46%、 41%和35%的变化， 这与Sun et al （2019） 研究结论相似。
影响ET的环境因子包括PAR、 Ts、 SWC、 LAI、 VPD， 最终回归方程通过显著性检验（F=1240.20， P<0.01）， 可解释比例为84%， 所有因子中PAR对ET的影响最大， 其次是Ts（表6）， 偏回归系数分别为0.54和0.42。
表 6 2012 -2017年生长季 ET 对潜在驱动因素的多元逐步回归的偏相关系数

Table 6 Partial correlation coefficients between ET and potential driving factors of multivariate stepwise regression during the growing season of 2012 -2017

逐步回归方程（ET） R 2 PAR Ts SWC LAI VPD
ET=0.33-0.00PAR 0.52 0.72
ET=-0.52+0.00PAR+0.11Ts 0.81 0.58 0.55
ET=-1.07+0.00PAR+0.11Ts+1.50SWC 0.83 0.60 0.58 0.15
ET=-0.94+0.00PAR+0.09Ts+1.32SWC+0.12 LAI 0.84 0.60 0.44 0.13 0.17
ET=-0.99+0.00PAR+0.08Ts+1.43SWC+0.13LAI +0.67VPD 0.84 0.54 0.42 0.14 0.18 0.09
对于ET的驱动因素， Sun et al （2019） 在黑河流域的研究指出， ET主要由Ts和向下短波辐射影响； 而Li et al （2021a， 2021b） 通过研究海北灌木和草甸两个地点碳水通量以及在47个站点涉及5种地域类型（草甸、 灌木、 湿地、 草甸草原、 草原）， 结论为日ET的变化更多地由净辐射主导（Li et al， 2021a， 2021b）， 本文研究结果给出ET由PAR主导， 而向下短波辐射是PAR的主要来源， 本文中PAR对ET的影响间接地反映了辐射对ET的影响。综上， 可以认为高原ET与辐射相关性强。
影响WUE的环境因子包括Ts、 PAR、 LAI、 VPD、 PRE、 Ta， 回归方程（F=160.11， P<0.01）中Ts解释WUE变化的比例最高， 其次是PAR（表7）。从表7中可以看出， 水分因子（包括SWC、 VPD和PRE）中SWC对WUE的影响不通过显著性检验， 仅VPD和PRE对WUE存在微弱的影响， 因此， 水分变化对于玛曲地区WUE的变化影响不大。在生长季Ts对GPP的变化起着关键作用， PAR对ET变化起着关键作用， 进而Ts和PAR这两个因子成为WUE的主导因子， 从表中也可发现， 对WUE通过显著性检验的因子有6个， 多于碳水通量， 但回归方程中所有因子加起来可解释程度仅有45%， 说明WUE受到环境的影响更加复杂， 这和气候、 土地类型、 植被覆盖有关。
表7 2012 -2017年生长季 WUE 对潜在驱动因素的多元逐步回归的偏相关系数

Table 7 Partial correlation coefficients between WUE and potential driving factors of multivariate stepwise regression during the growing season of 2012 -2017

逐步回归方程（WUE） R 2 Ts PAR LAI VPD PRE Ta
WUE =1.50+0.09Ts 0.23 0.48
WUE =2.14+0.11Ts-0.00PAR 0.40 0.59 -0.43
WUE =2.23+0.07Ts-0.00PAR+0.17LAI 0..42 0.38 -0.43 0.26
WUE =2.24+0.08Ts-0.00PAR+0.15LAI-1.24VPD 0.43 0.44 -0.31 0.23 -0.18
WUE =2.30+0.09Ts-0.00PAR+0.15LAI-1.48VPD-0.02PRE 0.44 0.49 -0.32 0.23 -0.21 -0.11
WUE =2.19+0.12Ts-0.00PAR+0.14LAI-1.16VPD-0.01PRE-0.03Ta 0.45 0.65 -0.34 0.22 -0.17 -0.10 -0.18
Wu et al （2019） 研究了黑河上游高寒草甸生态系统， 发现不同季节存在不同的潜在过程调节碳水耦合， VPD在调节生态系统WUE的日常变化方面发挥主导作用， 而大气需水量相对其他环境因素（包括水热条件和CO2浓度）， 对WUE有着显著的调控作用（Wu et al， 2019）。本文研究结果显示， WUE季节变化受到多个因子的共同影响， Ts和PAR占据主导地位， 这与Wu et al （2019） 研究结果有差异， 可能与玛曲地区水分条件较好有关。
为进一步研究环境因子对碳、 水通量和WUE的直接以及间接效应、 以及环境因子之间的关系， 根据多元回归结果， 选取相关性较高的因子构建结构方程模型。结果显示， LAI、 PAR、 Ts和SWC对NEE产生了显著的负效应（图略）， 其中LAI和PAR的负效应分别为-0.46和-0.40， 是所有因子中最重要的， 表示植被覆盖增加以及辐射增强时， 固碳量增多。Ts对Re直接影响最大（图6）， 直接效应可达到0.78， 此外， LAI、 PAR和VPD也对Re有直接影响。Ts、 LAI、 PAR、 Ta、 PRE、 SWC对GPP的作用均通过显著性检验（图略）， 其中最重要的因子为Ts和LAI， 直接效应分别为0.66和0.34。PAR和Ts对ET的直接效应要高于其他因子， 分别为0.54和0.49， LAI、 SWC和VPD对ET也有正效应。Ts对WUE变化的贡献最大， 正效应为0.67， PAR、 VPD、 Ta和Pre对WUE有负效应。环境因子之间相互影响， 如Ta对LAI有较强的影响而LAI影响WUE， 那么可以认为Ta对WUE有间接影响， 间接效应为路径系数相乘， 为0.20， 即Ta一方面对WUE直接影响， 另一方面通过影响LAI对WUE存在间接影响。
图6 2012 -2017年生长季日Re （a）、 ET （b）和WUE （c） 的结构方程模型

实线和虚线表示正、 负效应, 数值表示标准路径系数, “**”表示p<0.01, “*”表示p<0.05

Fig.6 Structural equation models for daily Re （a）， ET （b） and WUE （c） during the growing season in 2012 -2017.Solid and dotted lines represent positive and negative paths， and values are the standard path coefficient.“**” represent p<0.01 and “*” represent p<0.05

4 结论

本研究利用2012 -2017年6年若尔盖高原湿地生态系统研究站玛曲观测点的涡动观测资料， 研究了玛曲高寒草甸生态系统的碳、 水通量与水分利用效率的变化特征并进一步探讨了其影响因子， 主要得到以下结论：
（1） 玛曲高寒草甸生态系统6年的年平均NEE、 Re和GPP分别为-109.7、 798.6和908.3 gC·m-2·a-1， 整体呈碳汇。与其他研究对比， 玛曲高寒草甸生态系统NEE、 Re、 GPP较青藏高原中南部区域较高； ET 6年年平均值为446.5 kg·m-2·a-1， 和青藏高原东北部草甸相比， 玛曲草甸ET偏小； WUE 6年平均为2.0 gC·kg-1， 相较青藏高原其他研究区域较高， 可能是玛曲较高的生产力和较低的水分消耗导致。
（2） 碳通量在14:00左右达到峰值； 生长季7、 8月是NEE、 Re和GPP全年最大的两个月； ET日变化呈单峰值， 月平均值和月累积值在7月达到最大； WUE日变化呈不对称的“U”型曲线， 最小值出现在13:00 -14:00时段， WUE日值和日变化幅度在7、 8月较大。
（3） 多元逐步回归模型分析显示Ts是Re和GPP的主要影响因子， 分别能够解释80%和71%， LAI是NEE的影响因子， PAR与Ts协同调控ET（共同解释80%）， Ts是WUE的主要影响因子； 结构方程模型分析表明Ts与Ta、 LAI协同作用于NEE和GPP； PAR对ET有较强的直接影响。多元逐步回归分析和结构方程模型分析均证实了Ts在控制碳通量中的主导作用， 以及辐射对ET的主导作用， 温度和太阳辐射同样也是生长季WUE的主要影响因素。
高寒草甸植被在低温条件下生长， 温度和热力条件往往是植被生长的限制因素， 通常被认为是调节碳通量的主要因素（Li et al， 2019）。在不同时间尺度下， 通量的主要控制因子不同（Wang et al， 2020）， 本文主要聚焦于日变化和季节变化的特征以及季节变化的归因， 对于日变化和年际变化归因的研究还需要进一步分析。

感谢中国科学院若尔盖高原湿地生态系统研究站为本文研究提供的数据支持。感谢该站工作人员在野外台站建设和维护中付出的辛苦劳动。感谢王少影老师在数据处理与论文写作过程中提供的帮助与指导。

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