Plateau Meteorology

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2025 , Vol. 44 >Issue 6: 1667 - 1682

DOI: https://doi.org/10.7522/j.issn.1000-0534.2025.00036

Review of Research Progress on Competition and Coexistence Scheme in Global Dynamic Vegetation Models（DGVMs）

  • Jiayi XIANG , 1, 2 ,
  • Hua YUAN , 1, 2 ,
  • Xiaodong ZENG 3 ,
  • Zhuo LIU 1, 2 ,
  • Wenzong DONG 1, 2 ,
  • Yingying LIU 1 ,
  • Wanyi LIN 1, 2 ,
  • Yongjiu DAI 1, 2
Expand
  • 1. School of Atmospheric Sciences，Sun Yat-sen University，Zhuhai 519082，Guangdong，China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory （Zhuhai），Zhuhai 519082，Guangdong，China
  • 3. International Center for Climate and Environment Sciences，Institute of Atmospheric Physics，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100029，China

Received date: 2024-09-14

  Revised date: 2025-02-14

  Online published: 2025-12-08

Copyright

© Editorial Department of Plateau Meteorology （CC BY-NC-ND）
Fold

Abstract

Vegetation competition and coexistence are fundamental ecological processes in Dynamic Global Vegetation Models （DGVMs）， exerting a direct influence on plant community structure and function， and ultimately shaping global vegetation distribution patterns.Clarifying the differences in how these mechanisms are represented is critical for reducing uncertainty in ecosystem modeling and improving prediction accuracy.This review systematically examines the representations of vegetation competition and coexistence in DGVMs， classifying them into implicit and explicit approaches.Drawing on both model-based analyses and a comprehensive literature survey， the study explore their potential impacts on simulations and compare the advantages and disadvantages of each approach.Three key findings emerge： （1） the primary distinction between implicit and explicit representations lies in assumptions about vegetation structure.Implicit approaches typically assume a homogeneous canopy and treat plant functional types （PFTs） as independent and non-overlapping units.This simplification limits the ability to simulate direct resource competition， relying instead on heuristic strategies such as competitive ranking to adjust PFT cover fractions.Although computationally efficient， this approach often neglects the complexity of plant interactions.In contrast， explicit representations characterize three-dimensional vegetation structure and its environmental interactions， enabling direct simulation of fine-scale competition processes and producing more dynamic outcomes that reflect continuous resource partitioning rather than fixed hierarchies.（2） The representation of competition significantly affects community-level simulations.Three comparative experiments— models with versus without competition， implicit versus explicit schemes， and sensitivity tests of implicit parameters— demonstrate that different formulations can cause substantial differences in spatial distribution and carbon biomass， with discrepancies reaching up to 48.6%.In implicit models based on the Lotka-Volterra framework， the form of the resource-density relationship plays a pivotal role in determining coexistence.Nonlinear formulations better refelct plant "clustering" effects， promoting multispecies coexistence， while linear assumptions tend to eliminate non-dominant PFTs， resulting in unrealistic monocultures.（3） This review also highlights the trade-offs between modeling approaches.Implicit schemes are widely used in large-scale Earth system models due to their simplicity and computational efficiency， but may introduce systematic biases， such as overestimating the productivity of shaded plants.Explicit approaches offer a more mechanistic representation of plant competition and individual-level clustering， aligned more closely with ecological theory， yet are limited by higher computational demands and uncertainty in parameterization.Finally， the review concludes by outlining several future directions for DGVM development， including enhancing model intercomparison projects， constructing benchmark datasets on vegetation structure and distribution， and gradually integrating explicit competition schemes under controlled uncertainty.These efforts could deepen our understanding of plant community dynamics and carbon cycle responses under climate change， thereby supporting more robust scientific foundations for climate change policy.

Key words： Dynamic Global Vegetation Model; vegetation competition and coexistence; model uncertainty; canopy structure

Cite this article

Jiayi XIANG , Hua YUAN , Xiaodong ZENG , Zhuo LIU , Wenzong DONG , Yingying LIU , Wanyi LIN , Yongjiu DAI . Review of Research Progress on Competition and Coexistence Scheme in Global Dynamic Vegetation Models（DGVMs）[J]. Plateau Meteorology, 2025 , 44(6) : 1667 -1682 . DOI: 10.7522/j.issn.1000-0534.2025.00036

1 引言

植被在陆-气相互作用中发挥着至关重要的作用。植被通过改变地表反照率、 波文比、 粗糙度和水文流量调节等生物地球物理过程影响地气之间的物质、 能量和动量交换（Bonan， 2008； Lee et al， 2011； Alkama and Cescatti， 2016； 鲍艳等， 2023； 马迪等， 2024； 王黎欢等， 2024； 徐虹， 2024）。同时植物通过光合作用等生物地球化学过程， 有效调节碳、 氮等关键营养元素的循环过程（Marschner and Rengel， 2007）。植被与环境复杂的相互作用对全球气候、 水和营养元素的循环都具有深远的影响（Pielke et al， 1998； Bonan， 2008； 王蕾和赵昕奕， 2024； 刘雨亭， 2024）， 同时这些相互作用又反馈调节植被的生长和分布格局， 深刻塑造了陆地生态系统的结构与功能。为研究植被与大气的相互作用， 全球动态植被模型（Dynamic Global Vegetation Model， DGVM）成为了地球系统模式中的重要组成部分（Bonan et al， 2003； Krinner et al， 2005； Smith et al， 2011； Döscher et al， 2022； Martín et al， 2022）。DGVM的核心在于预测陆地生态系统结构组成、 分布格局与碳储量变化， 及其对未来气候变化的响应和反馈（Moorcroft et al， 2001； Zeng， 2010）。
尽管DGVM在再现当前植被地理分布方面取得了一定成功（Kucharik et al， 2000）， 但在预测未来变化时存在显著不确定性， 不同模型的预测结果差异明显。例如Sitch et al（2008）对5个DGVM在相同未来气候强迫条件下的模拟结果进行分析， 发现模型对未来植被分布演变的预测结果相差很大。尽管所有模型均预测1860-2099年全球森林覆盖率将大幅下降， 但具体区域分布差异显著： LPJ-DGVM预测欧亚大陆的森林覆盖率将减少50 %以上， 而TRIFFID和ORCHIDEE则显示亚马逊地区是全球森林衰退的主要区域（Fisher et al， 2015； Sitch et al， 2008）。由于植物群落的空间分布和结构组成在很大程度上决定了全球陆地碳储量的分布格局， 前者的差异进一步导致模型在预测碳储量时空分布时的一致性较差（Purves and Pacala， 2008； Friedlingstein et al， 2006）。例如， 周健（2021）对比了CMIP6（Coupled Model Intercomparison Project Phase 6）中16个地球系统模型对碳储量的模拟结果， 发现全球陆地生态系统碳储量的模拟差异高达4.9倍， 植被碳储量的模拟结果差异也达到3倍。上述研究表明现有DGVM在准确一致地表达植物群落形成、 分布和退化过程时仍存在不足（Fisher et al， 2015）， 这很大程度限制了模型预测结果的准确性和可靠性。
DGVM在模拟植被分布时， 大多采用气候包络假设来确定群落分布边界。具体而言， 首先依据植物的生长形态（如树木、 灌木或草本）、 物候特征（如常绿或落叶）以及叶片特征（如针叶或阔叶）等性状， 将其划分成若干植物功能型（Plant Functional Type， PFT）。随后通过实验数据界定每种PFT对温度和水分胁迫的耐受范围， 确定其基本生态位， 并以此限制PFT的潜在地理分布（Fisher et al， 2015； Sitch et al， 2003）。然而， 植物群落的实际分布与组成不仅受到气候与土壤条件的影响， 还受到植被竞争与共存机制的制约。特别是当多个物种的基本生态位重叠时， 竞争机制往往决定了实际分布格局（Arora and Boer， 2006）。部分模型在气候包络框架下缺乏对竞争机制的明确表达， 仅采用简单的优先级规则调整PFT覆盖度， 可能导致模拟结果偏离实际。例如， TRIFFID预测21世纪中叶亚马逊雨林将快速崩溃（Cox et al， 2000）， 这一结论与实际情况存在较大偏差。Fisher et al（2015）在CLM4.5中没有采用气候包络假设， 尝试通过植物生理性状之间的显式竞争直接预测生物群落的边界， 最终模拟出与观测相近的叶面积指数LAI（Leaf area index）和总初级生产力GPP（Gross primary productivity）。这表明植被竞争与共存机制在确定植被分布范围与结构组成时具有重要作用。
植被的竞争与共存本质上是多种植物在同一生境下因生态位重叠， 而对有限资源（如光照、 水分、 营养元素和生长空间）的争夺与再分配过程。这一过程通常对植物生长或适应产生不对称的负面影响： 资源分配并非均等， 而是呈现“强者愈多， 弱者愈少”的格局， 竞争力较弱的物种所受限制远大于优势物种（陈仁飞等， 2015）。因此， 物种的实际分布范围往往比气候包络限定的范围更为狭窄（Lambers et al， 2008）。同样地， 理论研究（Grubb， 1977； Tilman et al， 1997）、 野外观测和实验室研究（Loreau and Hector， 2001； Tilman et al， 1997）均一致证明： 植被共存关系及其衍生的生物多样性对生态系统的稳定性、 生产力、 资源消耗以及营养元素循环等都具有重要影响（Hurtt et al， 1998； Loreau and Hector， 2001）。
因此， 在探究DGVM模拟不确定性来源时， 竞争表达的局限性被广泛视为潜在影响因素。Purves and Pacala（2008）指出， 通过增加更符合生态实际的光竞争机制和生物多样性表征， 可以从根本上减少DGVM的不确定性。Fisher et al（2010）通过对比三种DGVM的模拟结果， 强调种群统计过程（Demographic Processes， 包括繁殖、 竞争和死亡过程）是模型不确定性的重要来源。Scheiter et al（2013）认为DGVM中植被竞争的表达通常存在局限性， 并指出群落聚集和共存理论将有助于改进模型。鉴于植被的竞争与共存对植物群落动态存在决定性作用， 而当前DGVM缺乏协同一致的基本原则（Franklin et al， 2017）， 不同模型间植被竞争与共存机制的表达差异很可能是DGVM不确定性的重要来源。
然而， 针对DGVM中植被竞争与共存机制的分析研究十分有限。Prentice et al（2007）曾指出对DGVM模型结构间的差异仍缺乏深入了解。尽管Fisher et al（2018）系统地介绍了6个DGVM模型中光照、 水资源和营养资源的竞争机制， 但该研究并未涵盖广泛使用的平均场模型（Area averaged model， 参见2.1节）。此外， Fisher et al（2018）的研究侧重于定性描述， 缺乏对差异的量化分析。车明亮等（2014）也指出， 从植被动力学角度对DGVM开展模拟比较实验的研究较少， 这为评估和量化不同DGVM中竞争机制的差异及影响带来了困难。
因此， 本文从隐式与显式两个角度对比分析了植被竞争与共存机制的表达方式， 系统总结了DGVM中植被竞争与共存的表达差异， 并探讨了这些差异对模拟结果的具体影响， 以增强气候变化背景下植物群落动态响应机制的理解。

2 DGVM中植被竞争与共存的显隐式表达方式

2.1　隐式表达与显式表达的定义与分类

现有DGVM模型中的植被竞争与共存机制可分为隐式表达与显式表达两种类型， 基于两类不同的植被结构假设。隐式表达通常采用“自上而下”的植被结构， 早期模型如平均场模型（Area averaged model）即属于这一类； 而显式表达则采用“自下而上”的植被结构（Argles et al， 2022）， 从个体扩展至群落、 生态系统尺度， 典型模型包括基于个体的模型（Individual based model）、 基于植物群落个体平均的种群统计学模型（Cohort-based model， 下称同期群组模型）。
上述两类植被结构假设的差异如图1［图1及文中所涉地图均是基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS（2016）1566号的世界地图制作， 底图无修改］所示。以平均场模型中的隐式结构为例， 每种PFT群体被等效为占有一定网格面积（覆盖度）的水平均匀植被［图1（a）］， 并根据平均个体特征进行计算。模型假设各PFT之间互相独立， 忽略了直接相互作用。这种概化处理将“平均值”设定为植物生长过程中的随机参数（如萌衍率和死亡率）， 从而在一定程度上降低了随机过程引起的不确定性， 使得预测结果更具确定性（Smith et al， 2001a）。该方法能够模拟植被的基本分布格局， 同时有效降低了模拟复杂性和计算成本（车明亮等， 2014）， 因而在地球系统模式中得到广泛应用（Arora and Boer， 2010； Bonan et al， 2003； Cox， 2001； Krinner et al， 2005）。然而， 隐式植被结构的简化处理也带来了局限性。由于忽略了植物间的直接相互作用， 模型难以真实反映自然界中普遍存在的光照、 营养资源等竞争现象（Smith et al， 2001a）， 也不利于与实地观测结果的比较（Higgins et al， 2010）。
图1 DGVM中隐式和显式植被结构假设的示意图

（a）隐式植被结构， 以平均场模型为例； （b）显式植被结构， 以基于个体的模型和同期群组模型为例。绿色、 蓝色分别代表不同的PFT， 黄色代表裸土， 虚线则表示没有固定形状的冠层， （b）中棕色曲线多边形表示不同年龄的斑块或林窗模拟单元， 圆柱体表示植物个体或同期群组

Fig.1 The schematic diagram of implicit and explicit vegetation structures in DGVMs.（a） implicit vegetation structure， taking the Area averaged model as an example， （b） explicit vegetation structure， taking the Individual based model and the Cohort based model as examples.Green and blue represent two different PFTs， yellow represents bare soil， and dotted lines represent canopies without a fixed shape.In （b）， the brown curved polygons represent patches of different ages or canopy gap， and the cylinders represent individual plants or cohorts

图1（b）所示的显式植被结构中， 网格通常被划分为或林窗（canopy gap）模拟单元或斑块（patch）， 这两种网格离散方式分别对应两种细分的显式植被结构。第一种是显式个体植被结构， 能模拟林窗单元（面积一般不超过103 m2）中每棵树木的三维结构， 及其生长、 死亡、 演替等过程与环境因子（水分、 光照、 热量和养分）之间的相互作用。生态学中， 林窗是指森林群落中因优势树木死亡而产生的空隙， 为新生植被提供生长空间。为减少个体生长随机性对整体预测的干扰， 基于个体的DGVM通常对多个林窗单元进行集合平均。例如HYBRID3.0模型在每个网格中独立运行10次林窗单元模拟， 随后取集合平均值， 以解决与大气环流模型（General Circulation Model， GCM）之间的尺度不匹配问题（Moorcroft et al， 2001）。尽管这种显式个体结构能够更准确地模拟小尺度植被动态过程， 但其仍存在升尺度问题。这类模型需要大量详细的植物生长观测资料， 并伴随着巨大的计算成本， 因此其适用范围通常局限于局地林分尺度（<≈105 m2）， 限制了其在全球尺度植被动态研究中的直接应用（Menaut et al， 1990； Busing， 1991； Pacala et al， 1996； Hurtt et al， 1998； Smith et al， 2001a）。第二种是基于同期群组（cohort）的显式植被结构。该方法依据土地覆盖分类等规则， 将网格划分为斑块模拟单元， 并模拟同期群组而非单个个体。其核心思想是通过偏微分方程的理论框架， 控制林窗集合平均的随机过程， 预测大尺度的生态系统变化， 从而避免了追踪每个个体的生长过程， 而是通过捕捉同期群组动态过程来实现。该方法将同一PFT群体按相似年龄与其他属性（如大小、 株高、 胸径或质量等）细分为一系列同期群组， 并选取每个群组中的典型个体进行模拟（Hurtt et al， 1998； Moorcroft et al， 2001； Weng et al， 2017）。例如， 典型同期群组模型ED（The Ecosystem Demography Model）采用基于大小和年龄的近似方法（size and age-structured approximation， SAS approximation）划分同期群组： 首先根据距离上次干扰的时间和土地覆盖类型， 将空间网格离散为斑块单元； 然后在每个斑块中根据植物的PFT类型和树高进一步区分同期群组（cohort）（Moorcroft et al， 2001）。通过这一策略， 每种PFT的描述从均匀混合植被转化为一系列不同高度和年龄的同期群组， 进而求解偏微分方程。这种显式同期群组植被结构在保留部分个体植物动力过程的同时， 有效降低了随机变异性， 具有中等复杂度（Fisher et al， 2010）。
在隐式植被结构基础上发展的竞争方案中， 冠层被假设为相互独立， 无法直接反映植物对光资源的竞争过程。为弥补这一不足， 该方法通过一些简单假设（如预设竞争优先级）调整不同PFT的覆盖度， 从而间接模拟植被竞争与共存过程。因此， 本文将其定义为植被竞争与共存的隐式表达。与此不同， 显式植被结构能模拟单个植株（或同期群组）的三维结构及其局地环境。由此发展的竞争方案不仅允许同一斑块中个体（或同期群组）的根系重叠争夺地下水资源， 还考虑了冠层间的相互遮蔽作用， 直接模拟资源竞争过程。于是本文将其定义为植被竞争与共存的显式表达。图2总结了植被竞争与共存的显式与隐式表达的细致分类， 下文将对其逐一深入分析。
图2 植被竞争与共存的显隐式表达分类

Fig.2 Explicit and implicit representations of vegetation competition and coexistence

2.2　隐式表达分类及差异

如图1（a）所示， 隐式表达假设PFT冠层互不重叠， 难以直接体现光照资源分配差异。该方法通过预设竞争优先级， 在繁殖和死亡过程更新覆盖度（或种群密度）的基础上进行二次约束， 以此间接模拟竞争优劣势。隐式表达又可分为两种类型： 一种是简单竞争与共存的隐式表达； 另一种是基于Lotka-Volterra（LV）模型的隐式表达。

2.2.1　简单竞争与共存的隐式表达

简单竞争与共存表达考虑了空间资源的有限性， 将各种PFT的竞争优劣势表现为对空间的可占有程度， 一般呈现出木本植物—草本植物—裸土的竞争优先级次序。采取这种简单隐式表达的模型包括LPJ-DGVM（The Lund-Potsdam-Jena Dynamic Vegetation Model （Sitch et al， 2003））、 CLM3-DGVM［The Community Land Model's Dynamic Global Vegetation Model （Levis et al， 2004））、 IAP-DGVM（The Institute of Atmospheric Physics’ Dynamic Global Vegetation Model （Zeng et al， 2014； Song et al， 2016））、 ORCHIDEE（the Organizing Carbon and Hydrology in Dynamic Ecosystems model （Krinner et al， 2005； Zhu et al， 2015）］以及JSBACH模型（Brovkin et al， 2009）。
以LPJ-DGVM模型对PFT覆盖度的年际更新机制为例， 首先假设网格中PFT各自独立， 在互不遮挡与无空间限制的理想条件下自由生长。然后， 依据预设的竞争优先级调整覆盖度， 并检查和移除超出阈值的部分， 将其转化为凋落物。设定覆盖度上限时需先后满足两种限制： 一是考虑到树木的自疏效应（self-thinning）， 网格内所有木本PFT的覆盖度之和不超过0.95； 二是网格内所有PFT的覆盖度之和不超过1［“严格排除近似”（Argles et al， 2022）］。因LPJ-DGVM不包括灌木PFT， 因此木本PFT仅指代树木PFT， 综合得到式（1）：
∑ f t r e e ≤ 0.95 ∑ f g r a s s ≤ 1 - ∑ f t r e e
优先考虑保留上限内的树木PFT覆盖度， 在移除超出部分时， 每种树木PFT的移除比例与其上一年覆盖度增量成正比（Sitch et al， 2003）。随后， 约束草本PFT的覆盖度不超过网格内的剩余空间， 这意味着草本PFT相较于树木PFT处于竞争劣势。
与之类似， 竞争优先级在LPJ-DGVM模型的萌衍过程（种子生产、 扩散、 萌发并长成幼苗的过程）中也有所体现。草本PFT处于劣势， 只允许在裸土上萌衍； 而树木PFT则可利用更大空间， 除裸土外还可入侵草本PFT的“领地”。模型假设所有树木PFT的萌发率相等。值得注意的是， LPJ-DGVM模型受限于PFT种类， 未考虑灌木的作用， 对竞争等级的分类较为粗略， 也忽视了不同树木PFT之间树高差异对竞争优劣势的影响。
IAP-DGVM则在LPJ-DGVM的基础上增加了灌木林子模块， 形成了树木—灌木—草本PFT的竞争优先级（Song et al， 2016）。灌木替代了原先草的角色， 优先占有除树木PFT覆盖度阈值外的剩余空间， 若二者覆盖度之和仍未达到1， 才允许草本PFT生长， 如式（2）所示：
∑ f t r e e ≤ 0.95 ∑ f s h r u b ≤ 1 - ∑ f t r e e ∑ f g r a s s ≤ 1 - ∑ f t r e e - ∑ f s h r u b
上述简单竞争与共存表达所构建的木本植物—草本植物—裸土的竞争优先级， 虽然符合基于植物垂直结构的光竞争现象， 但仍面临若干理论与实际的不符之处。简单表达仅考虑了树木PFT向草本PFT或裸土的扩张， 忽视了树木PFT种内或种间的竞争和侵占。实际上， 高大树木有效地拦截光合有效辐射， 在光竞争中占据优势， 促进了自身的生物量累积与冠层扩张； 而树下层的低矮树木则可能因光照受限而逐渐衰退。此过程反映了树高差异导致的竞争排斥效应。综上所述， 简单的竞争与共存表达未能充分捕捉到树木PFT之间由树高差异驱动的竞争， 体现出在模拟自然植被复杂竞争关系上的局限性。

2.2.2　基于Lotka-Volterra（LV）模型的隐式表达

与简单表达不同， 基于Lotka-Volterra（LV）模型的隐式表达能够体现PFT互相入侵的种内和种间竞争。尽管Arora and Boer（2006）认为这种方式能表达PFT相互入侵， 将其称为显式表达， 但实际上仍然基于隐式植被结构调控覆盖度变化， 并没有通过个体或同期群组的显式结构来体现竞争与共存对光照等资源分配的影响， 因此在本文中仍被归类为隐式表达。采用这种隐式表达的模型包括TRIFFID（Top-down Representation of Interactive Foliage and Flora Including Dynamics）（Cox， 2001）、 CTEM（Canadian Terrestrial Ecosystem Model）（Arora and Boer， 2006）、 CTEM2.0（Melton and Arora， 2016）。
该表达的理论基础是描述捕食者与被捕食者数量关系的LV生态模型（Lotka， 1925）。尽管LV模型已经在种群动态理论中广泛使用， 但直到Cox（2001）将其引入TRIFFID模型， 才实现了LV模型在DGVM中的首次应用。在TRIFFID中， 给定 P F T i的覆盖度随时间的变化受到碳密度与竞争系数的影响， 如式（3）所示：
d f i d t = v i f * 1 - ∑ j = 1 N c i j f j - m i f *
其中： f i 为给定PFT i 的覆盖度； v i = λ i Π i C i为入侵裸土的基础速率， 该速率是通过净初级生产力NPP（Net primary productivity）中用于扩张的部分（ λ i Π i）与碳密度（Ci ）的比值计算得到。 f * = m a x   f i ,   0.01则保证了播种的最小覆盖度不低于0.01， m是大规模干扰导致的死亡率。竞争系数cij （0≤cij ≤1）指PFT i 在入侵PFT i“领地”时受到的阻碍程度， 也决定了潜在的可扩张空间 1 - ∑ j = 1 N c i j f j， N为次网格中所有PFT的种类数。
竞争系数cij 实际上依赖于PFT类型与植株高度。当cij =0时意味着PFT i 入侵PFT j 时不受任何阻碍， 近乎入侵裸土， 入侵速率等于入侵土壤的基础速率， 也即PFT i 竞争优先级更高； cij =1表示PFT i 在入侵时受到PFT j 强烈的阻碍作用， 入侵速率被削减为0， 完全无法入侵后者的“领地”。cii =1则代表种内竞争， 保证了可扩张空间永远小于1。当发生种间竞争时满足乔木-灌木-草的竞争优先级， 即乔木完全阻碍灌木的入侵， 竞争系数cij 为1， 而灌木则无法抵抗乔木的入侵， 竞争系数cji 为0， 以此类推 c i j + c j i = 1 。 虽然TRIFFID的竞争优先级与IAP-DGVM非常类似， 但它进一步考虑了处于同一竞争优先级的两种PFT之间的竞争力强弱， 而竞争力差异取决于相对高度的差异（Cox， 2001）。竞争系数的具体形式如式（4）所示， hi 与hj 分别指PFT i 和PFT j 的平均高度， 其中因子20是为了在合理的树高范围内竞争。具体而言， 当前者hi 远低于后者hj 时， c ij 约为1， 入侵受到后者强烈的抵抗， 几乎无法入侵； 当二者高度相等时cij 为0.5， 表示二者相互牵制， 入侵速率均被削减为基础速率的一半； 当前者高度hi 持续增大远高于后者hj 时， 抵抗作用迅速趋于0。
c i j = 1 1 + e x p 20 h i - h j h i + h j
尽管TRIFFID模型对竞争优先级设定进行了细化， 然而式（3）表明该模型在应用LV方程时只考虑了单向的竞争限制作用： 更高优先级PFT j 限制了PFT i 的潜在扩张空间， 但没有反过来考虑PFT i 现有的“领地”被这些竞争力强的PFT j 入侵所产生的覆盖度损失。另一方面， 原始LV模型被指出在描述植物竞争与共存过程时存在很大的局限性。原始LV模型假设环境资源随着种群密度的增加而线性递减， 这不一定符合自然条件下的逻辑关系（Law et al， 2003； 吴晓慧等， 2019）。这也意味着， 模型假定共存的生物均匀分布， 按照平均密度“随机”相遇。这是对动物捕猎行为的一种简化， 但被英国著名植物学家Harper指出违反植物 “丛聚（cluster）”的基本规律。实际上， 植物往往倾向于丛聚， 尽管附近可能有未开发的资源， 集群中邻近植物之间仍然会爆发出强烈的竞争（Turkington and Harper， 1979； Law et al， 2003）。一些模拟研究也表明， 不加修改地直接使用原始形式的LV模型会导致植物间难以共存， 有悖于生物多样性（Scheiter et al， 2013； Arora and Boer， 2006）。因此， 原始LV模型在描述植物竞争与共存时存在明显的不足， 需要进一步改进。
Arora and Boer（2006）的改进考虑了竞争的双向作用， 并通过密度制约因子b将LV模型非线性化， 提出了式（5）所示的广义竞争模型（Generalized competition-colonization equations）， 并将其应用于CTEM2.0模式中。
d f i d t = ∑ j = 1 N + 1 v i c i j f i b f j - v j c j i f j b f i - m i f i
式（5）左侧表示PFT i 的覆盖度变化率， 右侧各项依次表示PFT i 入侵其他竞争力弱PFT j 的“领地”所增加的覆盖度、 PFT i 被其他竞争力强的PFT j 入侵所损失的覆盖度以及PFT i 的固有死亡率。N为次网格中PFT的种类数， 第N+1种指裸土。vicij fi bfj 表示PFT i （覆盖度为fi ）入侵PFT j （覆盖度为fj ）时的速率， 其中vi 描述PFT i 入侵裸土的基础速率， 与该PFT用于扩张的NPP有关； 竞争系数cij （0≤cij ≤1）仍表示入侵时遇到的阻碍程度， 是PFT i 入侵PFT j 的单位速率与入侵裸土的基础速率的比值， 与上述TRIFFID类似也遵循竞争优先级。密度制约因子b则是一个经验指数（b≥0）， 表示种群密度对种群增长的限制程度， 也影响着环境中物种分布的均匀程度， 也即控制着PFT相遇的概率。原始LV模型可体现为广义LV模型中（b=1， c=0或1）的特殊情况： b=1意味着线性密度限制， 个体分布均匀， 按照平均密度成比例“随机相遇”进而展开竞争； c=0或1即不区分阻碍作用之间存在的差异， P F T i入侵优先级更低的PFT时， 入侵速率均为入侵裸土的基础速率vi， 反之， 入侵速率均为0。Arora and Boer（2006）通过公式演绎以及站点模拟， 进一步证实了原始模型会导致次主导PFT无法与主导PFT共存。相反， 当b<1时的模拟结果与观测资料具有较好一致性， 具体理论推导和模拟实例详见3.3部分。

2.3　显式表达分类及差异

显式表达能够模拟每个显式个体（或同期群组）三维结构及其所处环境， 并通过冠层结构结合比尔-朗伯定律实现显式个体（或同期群组）间光照资源的分配。显式表达可分为基于个体的显式表达和基于同期群组的显式表达。图3展示了三种显式DGVM模型中冠层结构的差异： （a）为显式个体的植被冠层结构， （b）和（c）分别展示了两种典型的显式同期群组模型植被冠层结构。
图3 SEIB-DGVM的显式个体冠层结构（a）、 ED的显式同期群组冠层结构（b）、 LM3-PPA的显式同期群组冠层结构（c）示意图

绿色、 蓝色分别代表不同的PFT， 黄色代表裸土， 虚线则表示没有固定形状的冠层

Fig.3 The schematic diagram of the explicit individual canopy structure in SEIB-DGVM （a）， explicit cohort canopy structure in ED （b）， and explicit cohort canopy structure in LM3-PPA （c）.Green and blue represent two different PFTs， yellow represents bare soil， and dotted lines represent canopies without a fixed shape

2.3.1　基于个体的显式表达

以SEIB-DGVM（Spatially Explicit Individual-based Dynamic Global Vegetation Model）（Sato et al， 2007）模型为例， 基于个体的显式表达能够实现对直射和散射太阳辐射的精细化分配。具体而言， 模型在长宽均为30 m的林窗单元上对森林进行建模， 其中每棵树的树冠由多个10 cm厚的圆盘（disks）垂直堆叠而成［图3（a）］。这种精细化的显式结构能够分别计算每个个体及每层圆盘接收到的直射太阳辐射。对于直射辐射， 模型通过计算光线路径上的叶面积总和， 结合LAI与冠层透射率的关系， 确定各圆盘接收的辐射强度。对散射辐射， 模型进行了简化处理， 假设同一高度的圆盘接收的散射辐射均匀一致， 由上方所有树冠平均透射决定， 不受个体差异影响。草本PFT接收的太阳辐射则仅考虑垂直高度上全部树冠的消光作用（Fisher et al， 2018）。因此采用这种显式结构的SEIB-DGVM模型能有效刻画树木间的遮荫作用， 有利于更准确地反映植物竞争与共存（Sato et al， 2007）。

2.3.2　基于同期群组的显式表达

基于同期群组的显式表达能够模拟出同期群组间的竞争与共存过程， 其中树冠的形态结构决定了辐射在不同高度植物间的分配。由于垂直方向上可能存在多种PFT（或同期群组）， 传统陆面过程辐射传输模块常用的二流近似法难以直接应用（Fisher et al， 2018）。不同同期群组模型的树冠结构具有明显差异， 主要可归纳为两种典型结构： “无限薄平板冠层”与“完美塑性假设”， 光竞争机制也因此有所不同。
采用“无限薄平板冠层”方案（Infinitely thin flat crowns）的代表性模型是ED模型。该模型假设每个同期群组的全部叶面积水平均匀地铺满斑块， 形成一层无限薄的平板冠层。多个同期群组的冠层按照树高从上至下垂直分布［图3（b）］， 能够直接体现高度对光照资源分配的主导作用。与隐式表达相比， “无限薄平板冠层”方案在理论上更接近生物群落中的实际情况。然而， 这种上层树冠完全遮蔽下层树冠的显式结构被认为过度强调了树高的决定性作用， 忽视了树冠的向光性， 可能导致树木生长模拟出现系统性偏差（Fisher et al， 2018）， 不利于实现物种多样性。实际上， 当树冠重叠时， 树木会通过向光性和适应性调整树冠的方位和形态， 获得最大化的光照资源（Strigul et al， 2008）。此外， “无限薄平板冠层”方案未限制树冠空间范围的设置也存在不合理性（Fisher et al， 2010）。为解决上述问题， ED2模型对植被结构进行了改进， 通过在树冠层间预留间隙以增强下层接收的辐射， 并采用同期群组拆分算法限制LAI上限， 旨在减小树高造成的系统偏差（Medvigy et al， 2009）。
另一种典型显式冠层结构是LM3-PPA模型（Purves and Pacala， 2008）采用的“完美塑性假设”（perfect plasticity approximation， PPA）。PPA强调树冠的向光性， 假定相邻树冠通过变形填充间隙， 实现水平方向上的无缝覆盖［图3（c）］。PPA方案通过分层算法限制树冠的空间范围： 当同期群组的冠层面积总和超出斑块面积时， 冠层达到郁闭状态并被拆分为不同层次， 每层由特定树高范围内的同期群组组成。与“无限薄平板冠层”假设中同期群组互相遮挡不同， PPA假设树高仅在冠层边界发挥作用。每一层内同期群组树冠互不遮挡， 接收的入射太阳辐射强度相同， 辐射经过上层平均叶面积的衰减后均匀传递至下层。此外， 基于生理过程的PPA冠层结构逐步发展， 预留了冠层孔隙比例， 允许更多阳光穿透至下层植被， 以此增强模拟的真实性（Fisher et al， 2018）。
综上所述， 不同DGVM中的显隐式冠层结构假设存在显著差异， 已有研究表明植被冠层结构对辐射通量计算具有重要影响。Loew et al（2014）指出， 不同DGVM模型间在模拟反照率、 辐射和热量交换时存在明显差异。该研究通过对比评估三种DGVM中的冠层辐射方案在不同表面条件下的模拟准确性， 发现这些方案在计算地表反照率和光合有效辐射时存在显著偏差， 反射率的偏差范围为-0.15≤α≤0.36， 若不加以修正， 这些偏差将导致辐射强迫和GPP模拟的显著失真。因此， 可以推断DGVM中树冠结构表达的显隐式差异极有可能是模拟不确定性的关键来源之一。

3 植被竞争与共存的表达对模拟的影响

已知植被竞争与共存的隐式和显式表达基于对植被结构的不同假设， 其机制表征存在明显差异， 但这些差异对模拟过程及结果的影响尚不明确。下文将通过模拟实例， 探讨是否考虑植被竞争与共存机制以及不同表达方式对模拟的影响。

3.1　有无植被竞争

曾晓东等（2023）构建了一个植被动力学统计模型， 该模型能显式地描述植物个体如何获取资源并相互竞争。研究设计了三组对比实验， 模拟了无竞争、 完全非对称竞争和完全对称竞争三种情境， 即： 无竞争环境模拟植物在资源充足条件下的独立生长； 在完全非对称竞争中， 优势个体垄断全部资源， 类似于植被冠层对直射太阳辐射的竞争； 而完全对称竞争则模拟资源均衡分配， 类似于植被冠层对散射太阳辐射的竞争。真实生态系统中的资源竞争通常介于后两种极端情况之间（曾晓东等， 2023）。
模拟结果表明， 无论完全非对称竞争还是完全对称竞争， 都会使生态系统的结构特征偏离无竞争状态， 具体表现为高大冠层占比降低， 而低矮冠层占比上升。这一发现与传统生态竞争理论存在差异。进一步比较发现， 完全非对称竞争加剧了个体间的差异性， 导致高大冠层比例高于完全对称竞争（曾晓东等， 2023）。由此可见， 植被间的资源竞争对个体差异与群落结构具有显著且不可忽视的影响。
类似地， Kou-Giesbrecht et al（2021）结合固氮植物与非固氮植物的竞争动态机制， 开发了LM4.1-BNF模型。模拟结果显示： 在演替早期由于氮限制强烈， 共生固氮植物刺槐能够获取充足的氮资源而占据优势； 然而随着土壤氮富集， 刺槐因持续投入有机物进行共生固氮而逐渐处于劣势， 最终被非固氮植物红枫竞争排除。与未考虑氮竞争过程的LM3-SNAP模型相比， LM4.1-BNF模型在模拟森林演替动态、 碳通量和氮通量方面表现出更高的精度， 与观测值的偏差仅为前者的五分之一。这一进展表明， 植物间的竞争机制对生态系统模拟的准确性至关重要， 能有效提高模型的预测能力。

3.2　显隐式表达方式

LPJ-GUESS（Smith et al， 2001a， 2014）模型结合了平均场模型LPJ-DGVM与基于个体的模型GUESS（the General Ecosystem Simulator）（Smith et al， 2001a）， 能够分别采用“平均场模式”下的隐式表达和“同期群组模式”下的显式表达， 模拟多种PFT共存时对阳光、 空间以及土壤水资源的竞争过程。
模型开发者Smith（2001b）指出尽管隐式表达所考虑过程较为粗略， 但仍可作为与显式表达的对比， 用于研究景观异质性对模型性能的影响。因此， 研究采用LPJ-GUESS模型中的显式和隐式两种表达方式， 模拟亚马逊地区（1.87°S， 63.75°W）植被从裸土开始生长至气候平衡状态的演替过程。驱动数据通过GetClim模块提取， 源自模型标准示例的全球气象数据， 包含全年12个月的平均气温和降水量。大气CO2浓度为固定的280 ppm， 氮沉降速率为默认的恒定值100 kg∙a-1·km-2。模拟时间持续700年， 模拟期（后200年）与初始化时期（前500年）的气候条件完全一致。显式表达需要额外设定参数： 斑块面积设为103 m2， 斑块数量设为100个。
表1 模拟结果中所涉及的PFT种类及属性

Table 1 Plant function types and attributes involved in the simulation results

PFT 分布地区 生活类型 叶片物候 是否耐荫 光合作用类型
热带常绿阔叶耐荫树（tropical broadleaved evergreen tree， TrBE） 热带 阔叶 常绿 耐荫 C3
*热带常绿阔叶阳性树（tropical broadleaved evergreen shade-intolerant tree， TrIBE） 热带 阔叶 常绿 不耐荫 C3
热带雨绿阔叶阳性树（tropical broadleaved raingreen tree， TrBR） 热带 阔叶 雨绿 不耐荫 C3
C3草本植物（C3 grass， C3G） 寒带/温带 草 夏绿/雨绿 不耐荫 C3
C4草本植物（C4 grass， C4G） 热带 草 夏绿/雨绿 不耐荫 C4

*表示仅显式表达包括此种PFT， 隐式表达不含（* indicates explicit representation of this PFT type only； implicit representation not included）

由图4可知， 显式表达下的主导PFT是生长在林冠层的热带常绿阔叶树TrBE， 次主导的不耐荫热带常绿阔叶树TrIBE位于林下层。这是因为不耐荫树在演替早期光照充足时入侵速率快、 生长迅速、 具有优势， 但在冠层郁闭的演替晚期在光竞争中处于劣势。Smith et al（2001a）使用LPJ-GUESS对欧洲森林生态系统模拟出了类似的演替过程。但隐式表达并不直接模拟PFT之间的遮蔽作用， 难以区分耐荫和不耐荫的PFT， 于是次主导PFT表现为热带雨绿阔叶树TrBR［图5（d）~（f）］。此外， 三维植被结构的空间分布与年龄组成情况均为显式表达所特有， 隐式表达则难以模拟这类群落动态属性。
图4 LPJ-GUESS模型中使用显式表达模拟的最终时刻三维植被结构示意图（a）与各类PFT的数量占比与树龄的关系分布图（b）

由LPJ-GUESS软件生成（Smith， 2001b）

Fig.4 The schematic diagrams of 3D vegetation structure at the last moment （a） and the proportion of PFTs as a relationship with tree age （b） simulated by LPJ-GUESS model with explicit representation， generated by LPJ-GUESS software （Smith， 2001b）

图5 LPJ-GUESS模型中分别使用（a~c）显式表达和（d~f）隐式表达模拟的各变量随时间的演变图

图中灰色背景表示前500年的初始化时期， 粉色背景表示其后的模拟时期， 由LPJ-GUESS软件自动生成（Smith， 2001b）

Fig.5 Evolution of variables simulated by the LPJ-GUESS model over time， using both explicit （a~c） and implicit（d~f） representations.The gray background represents the initialization period of the first 500 years， while the pink background denotes the subsequent simulation period.This figure was automatically generated by the LPJ-GUESS software （Smith， 2001b）

两种表达下模拟的植被属性随时间的演变如图5所示。尽管显式表达对100个1×103 m2的斑块重复模拟并取平均值， 但因个体死亡的随机性， 结果仍呈现震荡波动； 而隐式表达下基于平均个体的模拟结果则更为稳定和平滑。二者的演变趋势也存在差异： 显式表达下热带常绿阔叶林（TrBE）在前200年爆发式增长， 然后迅速衰减， 直到大约400年才趋于相对稳定。相反， 隐式表达下TrBE的平均个体生物量持续积累， 速率由快转缓， 达到平稳状态所需时间更长。
两种表达模拟下的平衡结果数值差异显著。隐式表达模拟的最终总碳生物量为18.2 kg·C·m-2， 较显式表达（12.3 kg·C·m-2）高出48.6%； 总NPP为0.999 kg·C·m-2·a-1， 较显式表达（0.869 kg·C·m-2·a-1）高出13.0%。Smith et al（2001a）对比LPJ与GUESS模型时发现， 隐式表达模拟的NPP与LAI通常高于显式表达。研究指出， 这一差异源于显式表达的垂直分层结构导致入射辐射经上层冠层的透射后， 照射到地面的比例偏少（实际可达50%）， 不利于地面喜光草本的生长； 与之相反， 在没有明确垂直结构的平均场模型中， 50%的入射辐射总是能被占据相应空间的植被吸收。对比图5（b）和（d）可知， 主导物种与次主导物种NPP数值相近， 显式表达模拟的草本PFT波动不定， NPP接近为0， 而隐式表达中C4草却能始终维持约0.1 kg·C·m-2·a-1的生产力， 进一步验证了这一解释。然而LAI的模拟结果却与上述趋势相反。图5（c）和（f）表明， 隐式表达模拟的LAI（4.36）比显式表达（5.43）低19.7%， 主要体现在主导物种TrBE的LAI比显式表达低约0.9 m2·m-2。推测原因可能是显式表达中TrBE大多为15年以下树龄［图4（b）］， 较高比例的NPP用于叶片生长， 导致较高的LAI。而隐式表达中平均个体缓慢生长达到成熟阶段， 其NPP较少分配给叶片， 更多用于繁殖与扩张， 从而导致NPP偏高而LAI偏低。但这一现象也可能与显式表达模拟实验因剧烈扰动导致的偶然偏高有关。
尽管难以排除PFT分类、 扰动与死亡等随机过程差异的影响， 隐式表达与显式表达的模拟对比仍能展示植被竞争与共存的显隐式不同表达方式对结果产生的深刻影响。这很可能是DGVM间不确定性的一个重要来源。

3.3　密度制约的LV模型

Arora and Boer（2006）提出受密度制约的LV模型［式（5）］后还从理论推导、 模拟实验两方面分析了LV模型改进前后的隐式表达对植被多样性模拟的影响。
理论推导方面， 现假设两种PFT共存的一般情景推导出改进前后LV模型的解析解， 探究实现植被共存的难易程度。假设一个网格中只存在PFT1、 PFT2和裸土， PFT1的竞争优先级最高， PFT2次之， 裸土最低， 它们的覆盖度之和满足“严格排除近似”， f1+f2+fbare=1。根据改进后的LV模型， PFT1入侵PFT2的入侵速率为c12v1f1 bf2， PFT1与PFT2的固有死亡率分别为m1 、 m2。
原始LV模型是改进模型在（b=1， c=0或c=1）情况下的一种特殊形式， PFT1入侵PFT2的能力与入侵裸土的能力相同， 实际入侵速率v 1 f 1 f 2还与二者覆盖度呈线性关系， 根据原始LV模型和“严格排除近似”可列出式（6）：
d f 1 d t = v 1 f 1 f 2 + f b a r e - m 1 f 1 d f 2 d t = v 2 f 2 f b a r e - v 1 f 1 f 2 - m 2 f 2 f 1 + f 2 + f b a r e = 1
求f1 和f2 的平衡态解， 得：
f 1 = m a x v 1 - m 1 v 1 , 0 f 2 = m a x v 2 - m 2 - 1 + v 2 v 1 v 1 - m 1 v 2 ,   0
由式（7）可知， 一旦PFT1入侵裸土的速率与自身固有死亡率之差大于PFT2， 即（v 1-m 1 ）>（v 2-m 2 ）， 那么PFT2的覆盖度f 2将始终为0， PFT2被竞争排除， 难以实现多种PFT的共存。
在改进LV模型中（b=0， c=0或c=1）的情况下， PFT1入侵PFT2的能力与入侵裸土的能力仍然相同， 实际入侵速率v 1 f 2仅与f 2有关， 与f 1无关， 体现了改进后LV模型中竞争相互作用的非线性， 其他入侵速率同理， 可列出式（8）：
d f 1 d t = v 1 f 2 + f b a r e - m 1 f 1 d f 2 d t = v 2 f b a r e - v 1 f 2 - m 2 f 2 f 1 + f 2 + f b a r e = 1
求f1 和f2 的平衡态解， 得：
f 1 = v 1 v 1 + m 1 f 2 = v 2 1 - f 1 v 1 + v 2 + m 2
由式（9）可知， PFT2与PFT1共存条件是PFT1的自身固有死亡率为正数（m 1>0）， 且PFT1入侵裸土的速率为正数（v 2>0）， 条件宽松， 容易实现生物多样性， 与原始LV模型存在显著区别。
研究还通过站点和全球模拟进一步明确了LV模型改进前后的隐式表达的差异。Arora and Boer（2006）选取西伯利亚站点， 设计了改进LV模型中b=0（原始LV模型）、 b=0.5、 b=1的三组对比实验， 重复使用1979 -1999年的GOLD（global land surface data）陆面驱动数据， 模拟从裸土开始的植被演替过程。结果显示， 三组实验存在一些共同点： C3草的空间覆盖度在最初几年迅速扩张， 随后逐渐减少， 落叶针叶林获得竞争优势， 其覆盖度随时间稳步增长至趋于稳定。但三组实验的演替速度、 最终共存PFT种类以及平衡覆盖度均存在显著差异： 从b=1、 b=0.5到b=0， 演替进程加速， 最终得以共存的PFT种类也由2种增加到4种， 证实了LV模型改进后的隐式表达更有利于植被多样性模拟。数值对比显示， b=1（原始LV模型）时模拟的落叶针叶树平衡覆盖度较b=0（改进后）时高出50.6%， C3草则偏低了77.4%， 揭示了原始LV模型会夸大树木PFT的主导作用。
随后， Melton and Arora（2016）将改进LV模型的隐式表达整合至CTEM2.0后， 实施了全球植被分布模拟， 发现原始LV模型下树木的全球空间格局更为集中， 从高覆盖区到低覆盖区还存在明显突变。研究强调， 改进后的LV模型的模拟结果更符合验证数据， 进一步证实了改进后的LV模型的隐式表达有助于削弱主导PFT被夸大的优势， 促进多种PFT共存。
上述案例揭示， 基于LV模型的隐式表达中非线性密度制约因子参数b的取值差异， 对植被分布的模拟结果影响显著， 同时也体现出植被的竞争与共存表达差异的确是植被分布的不确定性的重要来源。

4 显隐式植被竞争与共存表达的优势分析

目前， 每种植被竞争与共存表达方案均有其独特优势和适用范围。融合隐式表达的DGVM因其低复杂度和较高计算效率， 广泛耦合在地球系统模型中模拟植被的基本时空分布格局， 尤其适用于反馈研究（Cramer et al， 2001）。
然而， 地球系统各组分之间存在紧密的动态联系， 这要求在建模时充分考虑各要素的相互作用。尽管隐式方案通过预设竞争优先级提高了计算效率， 但其“跳过资源获取过程的差异， 直接判定死亡结果”的处理方式， 可能导致一些关键过程的模拟偏差。例如， 植物被遮荫的直接后果是光合作用效率降低， 但隐式方案仅将其简化为死亡率增加， 这可能高估光合作用效率、 茎生物量的分配比例（Song et al， 2016）， 同时低估草本植物的覆盖度（Smith et al， 2001a）。Smith et al（2001a）以保加利亚干旱森林草原为研究区域， 比较了LPJ-GUESS模型在隐式和显式表达下的模拟结果。观测表明， 在水资源限制下， 草本植物因其根系广泛分布在土壤表层， 比木本植物更易存活， 由此占据大部分覆盖度。然而， 隐式表达遵循木本植物-草本植物-裸土的竞争优先级假设， 未能模拟出草本植物的存在， 造成模拟结果与实际观测不符。相比之下， 显式表达能够更准确地模拟出草本植物在LAI和NPP方面的主导地位。这种差异可能源于显隐式表达对光竞争的处理不同， 显式表达能够清晰展现多层的垂直生态位， 允许草本植物在树木冠层下生长， 直到光照不足以支持其生长， 从而更真实地反映森林草原的复杂生态结构。
因此， 这种基于过程建模的显式表达能够模拟同期群组的行为， 理论上更贴近实际生态过程（Smith et al， 2001a）， 能够揭示植被间复杂的竞争与共存关系， 并反映其对植物群落的影响。然而， 显式表达的计算成本呈数量级增长， 尤其是在全球尺度模型中， 完全显式的模拟变得不可行。目前的挑战在于如何在详细的显式表达与升尺度的复杂性之间找到最佳平衡（Argles et al， 2022）， Fisher et al（2015）建议使用植物性状竞争建模代替气候包络理论， 开发更为复杂的植被模型。
然而， 引入复杂生态过程可能导致模型不确定性的增加， 未必能提高模拟结果的准确性。因此仍无法确定最优的植被竞争与共存方案。未来DGVM的发展应在确保合理计算效率的前提下， 综合考虑模型复杂性、 计算资源和研究目标， 逐步引入显式植被竞争与共存表达， 以确定最合适的方案。同时， 应制作植被结构数据集作为基准， 评估所引入方案的有效性， 降低模型模拟的不确定性， 进一步优化和改进模型。

5 总结与展望

不同植物在生态位重叠时会争夺光照、 水分、 营养元素和生长空间等有限资源， 直接影响植物群落的结构与功能， 并深刻塑造全球植被地理分布格局。然而， 当前DGVM中植被竞争和共存的不同表达方式对模拟的影响尚缺乏清晰认识。本综述通过文献调研和模型分析， 梳理总结了各种DGVM中隐式与显式竞争表达的差异， 并对比了各自对模拟结果的影响。这不仅为深入理解植被竞争和共存机制在DGVM中的作用提供了新视角， 也为未来模型优化和改进植被竞争方案提出了一些思考。总结如下：
（1） 现有DGVM中植被竞争与共存主要通过隐式和显式两种方式表征， 其核心差异源于对植被结构的不同假设。隐式植被结构假设植物功能型（PFT）的冠层水平均匀分布、 相互独立且互不遮挡， 难以直接模拟资源竞争过程， 而是通过简单假设（如竞争优先级）来调整植物覆盖度。相比之下， 显式植被结构能精细刻画植物个体（或同期群组）的三维结构及其与环境的相互作用， 直接模拟光竞争等过程， 反映出更复杂的动态竞争结果。
（2） 通过三项模拟实例对比， 发现DGVM中有无植被竞争、 采用显式或隐式表达会显著影响模拟结果。例如LPJ-GUESS模拟亚马逊雨林时， 隐式表达模拟的总碳生物量比显式表达结果高出48.64%。基于LV模型的隐式表达中， 环境资源与种群密度的非线性关系能促进多种PFT共存， 而线性关系则可能导致非主导物种被竞争排除， 模拟结果偏离实际。
（3） 显隐式表达有其优缺点与适用范围。隐式方案假设简单、 计算成本低， 广泛应用于大尺度建模， 但可能导致植物对资源环境的响应存在不合理之处。例如， 被遮荫植物被简化为死亡率增加， 光合作用效率不受影响反被高估。显式表达能够更直接地反映植物间复杂的资源竞争过程， 理论上更符合生态实际， 但计算成本较高， 尤其是在全球尺度下实施困难。常见做法是采用远小于格点尺度的小区域（林窗或斑块）作为代表模拟单元， 但如何选取以及平衡随机性与统计稳定性仍缺乏系统研究。
因此， 从未来模型的发展角度， 提出以下思考：
（1） 整合显式和隐式模型的理论， 构建基于统计动力学的结构化群体模型。通过开展格点尺度的个体显式模型（离线）模拟研究， 分析生态系统竞争与共存的自组织特征（如不同特征个体的资源分配规律）， 进而发展出适用于全球尺度的显式竞争过程与隐式空间描述相结合的群体模型。
（2） 构建植被分布与结构基准数据， 为不同模型提供可靠验证， 有助于完善模型设计。
（3） 在此基础上， 还应加强模型比较计划， 综合评估不同竞争方案的模拟不确定性。这将有助于全面理解各种植被竞争方案的优劣势， 并为模型改进提供有力支持。通过以上措施， 有望进一步加深对气候变化下植物群落动态变化与碳循环响应机制的理解， 为制定应对气候变化的政策提供更为可靠的科学依据。

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