高原气象

高原气象 >

2023 , Vol. 42 >Issue 3: 795 - 808

DOI: https://doi.org/10.7522/j.issn.1000-0534.2022.00051

论文

珠海凤凰山常绿阔叶林CO2 通量与光合有效辐射及气象因子的关系

  • 郭仕侗 ,
  • 韦志刚 ,
  • 王欢
展开
  • 1. 北京师范大学，地理科学学部，地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 100875
    2. 南方海洋科学与工程广东省实验室（广州），广东 广州 511458

郭仕侗（1998 -）， 男， 陕西韩城人， 硕士研究生， 主要从事陆气相互作用研究. E-mail：

收稿日期: 2022-02-09

  修回日期: 2022-05-07

  网络出版日期: 2023-05-18

基金资助

国家自然科学基金面上项目(41875089); 南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）人才团队引进重大专项(GML2019ZD0601)

收起

Relationship Between CO2 Flux， Photosynthetically Active Radiation and Meteorological Factors in Evergreen Broad-leaved Forest in the Phoenix Mountain Area of Zhuhai

  • Shitong GUO ,
  • Zhigang WEI ,
  • Huan WANG
Expand
  • 1. State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology，Faculty of Geographical Science，Beijing Normal University，Beijing 100875，China
    2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory（Guangzhou），Guangzhou 511458，Guangdong，China

Received date: 2022-02-09

  Revised date: 2022-05-07

  Online published: 2023-05-18

Fold

本文引用格式

郭仕侗 , 韦志刚 , 王欢 . 珠海凤凰山常绿阔叶林CO2 通量与光合有效辐射及气象因子的关系[J]. 高原气象, 2023 , 42(3) : 795 -808 . DOI: 10.7522/j.issn.1000-0534.2022.00051

1 引言

随着《巴黎协定》《格拉斯哥气候公约》等一系列气候协议的签署， 碳收支问题在世界范围内引起了广泛的关注（Lee et al， 2021； Michaelowa， 2021）。在2010 -2019年这10年间， 陆地生态系统的碳汇量占到了全球总碳汇量的31%， 且该比值仍保持增长的趋势（Friedlingstein et al， 2020）。森林生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分， 存储了陆地70%以上的土壤有机碳， 参与着陆气间的碳交换过程， 在全球碳循环和气候调节的过程中发挥着显著作用（Chazdon et al， 2016； Cai and Chang， 2020； Sun et al， 2017）。林气间的CO2交换量受光合有效辐射（PAR）、 空气温度（T a）、 饱和水汽压差（VPD）等气象因素影响强烈（Yang et al， 2020； Yu et al， 2013）。然而， 在全球变暖的背景下， 极端天气事件的频繁干扰使生态系统的碳交换过程更加复杂（Xiao et al， 2011）， 碳通量变化对影响因素响应的不确定性增强（Walker et al， 2021）。因此， 探究森林CO2通量与气象因子的关系， 有助于了解森林生态系统碳通量变化规律和碳收支状况， 在改进碳通量的计算方法和提升碳循环模型的模拟能力方面意义重大。
近年来， 生态系统碳通量模拟的研究越来越重视影响因子的驱动作用。Ma et al（2021）利用经过充分验证的YIBs动态植被模型模拟了91个FLUXNET站点的总初级生产力（GPP）， 通过敏感性试验发现GPP的模拟主要受到6个气象因子（空气温度、 总光合有效辐射、 散射光合有效辐射、 相对湿度、 风速和气压）和CO2浓度影响， 其中散射光合有效辐射主导了森林生态系统GPP模拟的不确定性。在使用陆面模型CLM 4.5模拟净生态系统碳交换量（NEE）时， 气象强迫资料中的气温、 入射长波辐射、 入射短波辐射和降水这些变量的改变导致了鲁尔河流域的森林NEE模拟的不确定性增加（Post et al， 2018）。由此可见， 碳通量与气象因子的关系十分密切。Kato and Tang（2008）分析了亚洲陆地生态系统多站点的长期观测数据， 发现每年的NEE主要受光合有效辐射和空气温度的控制， 而Jia et al（2015）发现NEE有明显的季节变化特征， 在冬季， 辐射和温度是它的主导因子， 在夏季， 土壤含水量和饱和水汽压差则是NEE的主导因子。Wang et al（2004）用Michaelis-Menten模型验证了日本北海道西南部落叶松的CO2通量与PAR的关系， 当VPD超过10 hPa时， 光合作用能力减弱。在爱尔兰西南部的沼泽生态系统， 光合有效辐射、 气温、 地下水位、 空气相对湿度等因素均对CO2通量的年际变化和月际变化产生了影响， 其中地下水位的贡献最大（McVeigh et al， 2014）。
由此可见， 在不同的研究区域和时间范围内， 气象因子对CO2通量的影响效果会发生改变。然而， 目前大多数研究着重强调了大时空尺度下的森林生态系统CO2通量与气象因子关系， 或者仅局限于这些关系的定性化表达， 从而忽视了短期内CO2通量对气象因子的响应。本文利用珠海凤凰山陆气相互作用观测塔的半小时采样间隔观测数据， 分析了干、 湿季不同大气稳定状态下凤凰山常绿阔叶林CO2通量与光合有效辐射的关系， 在此基础上使用气象因子进一步修正， 最终提出了一种新的CO2通量参数化方案。文中所用时间均为北京时。

2 数据来源与研究方法

2.1　观测站点概况

珠海凤凰山陆气相互作用观测塔（22°21′ 15.5″N， 113°31′34.2″E， 海拔38.5 m）位于珠海凤凰山北麓北京师范大学珠海分校校园西部森林区， 该地区年平均气温22.3 ℃， 最低气温为2.5 ℃， 年降雨量达1770~2300 mm， 属南亚热带季风气候， 具有明显的干湿季变化。塔站下垫面为亚热带常绿阔叶林， 主要为相思类、 桉类等乔木林和各种灌丛草坡， 森林冠层的平均高度为18 m。珠海凤凰山塔站共架设了通量、 辐射和气象三套观测系统来进行数据采集， 各观测系统的观测量和观测高度已在表1中列出。三维超声风速仪（CSAT3A， Campbell， USA）和开路气体分析仪（EC150， Campbell， USA）组成的涡度相关系统用于通量观测。光量子辐射传感器（SQ-130-L-10， Apogee， USA）、 短波辐射传感器（CMP21， Kipp & Zonen， NLD）、 长波辐射传感器（CGR4， Kipp & Zonen， NLD）等仪器用来获取辐射信息。冠层内外的气象数据观测通过温湿传感器（HMP155A， Vaisala， FIN）、 红外温度传感器（SI-111， Apogee， USA）、 风速风向传感器（05103， RM Young， USA）等仪器获取。数据采集器（CR3000， Campbell， USA）以10 Hz的频率采集观测数据， 最终的数据包括每半小时输出的通量、 辐射和气象数据， 以及100 mSec采样间隔的高频湍流数据（韦志刚等， 2016）。
表1 观测数据基本信息

Table 1 Basic information of observation data

观测系统类型 观测量 观测高度（深度）
辐射观测系统 太阳总辐射、 光合有效辐射、 近红外辐射、 紫外辐射及其森林冠层对它们的反射辐射， 向上、 向下长波辐射、 散射辐射 47.5 m
气象观测系统 风速、 风向、 空气温度、 空气湿度、 水汽压、 地表和冠层温度等 8 m、 15 m、 25 m、 40 m、 47.5 m、 55 m、 60 m
土壤温度、 土壤含水量、 土壤热通量 5 cm、 10 cm、 20 cm、 40 cm
通量观测系统 二氧化碳通量、 感热通量、 潜热通量、 二氧化碳浓度等 32.5 m、 55 m

2.2　观测资料处理

由于研究区雷电、 暴雨等灾害性天气较多， 导致仪器故障， 从而出现数据缺测的现象， 本文研究选用了珠海凤凰山塔站2015年11月1日至2016年7月6日， 2017年9月11日至2018年5月4日的32.5 m 10 Hz高频湍流数据和每30 min辐射、 气象数据。所选数据包括了在晴、 云、 阴、 雨等常见天气下的观测资料。目前， 许多研究通过验证比较EdiRe、 TK3、 EddyPro等涡度相关资料处理软件的计算结果， 证实了这些软件在通量计算中的适用性和高效性（Fratini and Mauder， 2014； 庄金鑫等， 2013）。本研究使用功能完备且开源的EddyPro-7.0.6软件（下载地址： https： //www.licor.com/env/support/EddyPro/software.html）对100 mSec通量数据进行初步处理和计算， 经过阈值筛选（CO2浓度为100~1000 mg·m-3、 水汽浓度0~50 g·m-3）、 坐标旋转修正（平面拟合法）、 频率响应修正、 超声虚温修正、 WPL修正等操作后（陈辰等， 2018）， 输出30 min CO2通量数据， 对其按照以下方法进一步质量控制： （1）剔除降水时段的数据； （2）根据经验及数据整体特征， 设置CO2通量FC 数据基本范围（表2）； （3）剔除夜间湍流不充分时期的数据。摩擦速度u* 是湍流特征的重要参数， 过小的u* 导致湍流混合太弱， 所测通量失去可信度， 因此须设置夜间u* 阈值（0.1m·s-1）， 筛选掉低于该值的CO2通量数据； （4）采用基于绝对中位值偏差法（MAD）的离群值检测法剔除由设备和外界环境造成的野点（Papale et al， 2006）， 具体方法于下文介绍； （5）使用Foken et al（2004）提出的“0-1-2”分级标准对软件输出的湍流质量检测结果进行评价， 其中“0” “1”“2”分别代表数据质量“好” “一般” “差”， 剔除质量标志为“2”的通量数据。经质量控制后， 研究时段的CO2通量有效数据达到60.33%， 其中昼间有效数据占58.67%， 夜间占41.33%。辐射和气象观测资料整体质量较好， 通过逻辑极值检查、 僵值检查、 时间一致性和相似一致性检查等步骤（王超等， 2010； Wang et al， 2021）， 仅有少数异常数据被剔除。
表2 CO2 通量数据剔除标准

Table 2 Exclusion criteria for CO2 flux data

处理对象 FC 范围（mg·m-2·s-1）
整体通量（Wang et al， 2006） -2<FC <2
白天通量 -2<FC <0.5
夜间（太阳辐射<1 W·m-2）通量 0<FC <2
本文用FC 表示塔站观测到的CO2通量， 规定碳汇时FC 为负， 负值的绝对值越大表明森林吸收CO2越多； 碳源时FC 为正， 正值越大表明森林放出CO2越多。用MAD离群值检测法（Papale et al， 2006）剔除离群值时， 首先设置13天的滑动时间窗口， 接着计算出i时刻FC 对应的d值：
d i = F C i - F C i - 1 - F C i + 1 - F C i
i-1、 i+1分别为i时刻前、 后半小时的时刻。当d值满足式（2）或式（3）时， 对应FC 则为野点：
d i < M d - z × M A D 0.6745
d i > M d + z × M A D 0.6745
式中： Md为13天时间窗口内所有di 值的中位值； z为阈值， 一般常取4， 5.5和7（本研究取z=4）； MAD为绝对偏差的中位值：
M A D = m e d i a n d i - M d
由于设备的限制和环境的影响， 通量观测数据常常会出现大量的缺失（Stauch and Jarvis， 2006）。因此， 需要对缺失数据进行插补， 以便将其用于日尺度CO2通量模拟效果的检验。对缺失数据采用两种方法进行插补， 短时间（缺测时长<2 h）数据缺失使用线性内插法进行填补； 针对长时间（缺测时长>2 h）的缺失， 采用平均日变化法（MDV）进行插值， 即用邻近6天相同时段观测值的平均值代替缺测数据（Falge et al， 2011）。需要说明的是， 为了更加准确地获取CO2通量与各因子间的关系， 我们在参数拟合时均使用未经过填补的半小时观测数据， 插补后的数据则用于生成日尺度通量， 以便对CO2通量估算模型进行统计检验。

2.3　基于偏最小二乘回归法（PLSR）的主要气象影响因子识别

PLSR结合了主成分分析、 典型相关分析和多元线性回归的特征， 是一种更高效的多元分析方法（Zhang et al， 2011）。由该方法建立的各自变量与因变量之间的变量投影重要性（VIP）， 可以用来解释每个因子对因变量的影响程度， 从而识别出关于因变量的主要影响因子， 当VIP>1时， 表明自变量对因变量产生了重要影响， 第j个变量xj 的VIP值计算公式如下（Yang et al， 2020； Luedeling and Gassner， 2012）：
V I P j = p × ∑ k = 1 h R d Y ; t k × w j k 2 ∑ k = 1 h R d Y ; t k
式中： p表示参与分析的变量个数； h表示迭代运算次数； wjk 表示第k次迭代时变量xj 进行映射时的权重（即协方差矩阵中的系数）； Rd（Y； tk）表示第k次映射结果对因变量Y的解释程度。计算中选用了数据分析软件OriginPro 2019b（Moberly et al， 2018）（下载地址： https： //www.originlab.com/2019b）。

2.4　数据分类方法

珠海市常受南亚热带季风侵袭， 且年降雨量在不同时期存在较大差异， 考虑到森林生态系统的生理特性， 将数据划分为干季和湿季可以更准确地得到CO2通量变化和光合有效辐射以及气象因子的关系。目前， 华南地区干湿季的划分没有标准的定义（Qiang and Yang， 2008）， 本文将华南前汛期开始到夏季风结束的日期定义为湿季， 夏季风结束到华南前汛期开始的日期为干季。根据国家气候中心的资料记录（廖要明等， 2016； 梅梅等， 2017； 冯爱青等， 2018； 周星妍等， 2019）， 研究时段内干季为2015年11月1日至2016年3月20日、 2017年9月11日至2018年5月4日， 湿季为2016年3月21日至7月6日。
近地层不同大气稳定度条件下的通量资料与主要影响因子关系存在差异（Meng et al， 2020）， 且CO2通量的测量结果随大气稳定度的变化而变化（Anderson and Farrar， 2001）。Monin-Obukhov相似理论作为描述大气边界层内湍流交换特征的主要方法， 在实地观测中得到了广泛应用（Foken， 2006）。Monin-Obukhov大气稳定度参数ζ反映了大气的热力层结稳定性（Zoumakis and Kelessis， 1993）， 计算公式如下（Leuning， 2000）：
ζ = z - d L
式中： z为距地高度。目前零平面位移d已有多种计算方法（刘伟等， 2016）， 本文采用了Brutsaert（2013）提出的公式进行计算：
d = c d × H
式中： cd为常数0.67， H为森林冠层高度。珠海凤凰山塔站的森林冠层高度为18 m（韦志刚等， 2016）。
Monin-Obukhov长度L由下式计算得到（杨斌等， 2022）：
L = - T p × u * 3 k × g × w ' T ' ¯
式中： Tp 为位温； u* 为摩擦速度； k（≈0.41）为von Karman常数； g（≈9.81 m·s-2）为重力加速度； w′是垂直方向脉动风速； T′是脉动温度。上述变量均通过EddyPro-7.0.6计算。
在干湿季分类的基础上， 以ζ为标准将数据按大气稳定度状态进一步划分为不稳定（ζ<-0.1）、 中性（-0.1≤ζ≤0.1）、 稳定（ζ>0.1）， 探究不同大气条件下昼间FC 与PAR和气象因子的关系。

2.5　共线性诊断及模拟评价指标

2.5.1　共线性诊断

共线性是指自变量之间存在的一种很强的线性相关关系， 变量共线性问题会导致模型参数估计出现较大误差甚至错误结果， 在模型模拟时， 应避免共线性变量的出现（Dormann et al， 2013）。方差膨胀因子（Variance Inflation Factor， VIF）可以反映变量多重共线性导致的方差增大程度（Salmerón et al， 2018）， 共线性越强， 当VIF > 10时， 表明样本间具有极强的共线性。因此， 利用VIF（式9）进行共线性诊断。
V I F = 1 1 - r 2
式中： r为变量间Pearson相关系数（计算公式见式11）。

2.5.2　模拟评价指标

本文研究中模型参数的拟合方法是非线性最小二乘估计中的L-M（Levenberg-Marquardt）方法（Jarmołowski， 2017）。为了检验CO2通量的模拟效果， 选择了3种指标对模拟结果进行评估（Kasuya， 2019； Chai and Draxler， 2014）。决定系数R 2反映了模型的拟合优度， R 2越大， 说明回归模型对观测值的拟合程度越好； Pearson相关系数r可以用来描述模拟值与观测值之间的线性相关关系， 越趋近1， 说明二者的正相关性越强； 均方根误差RMSE（Root Mean Squared Error）能够衡量模拟值与观测值之间的偏差， RMSE越大， 说明模拟的结果越差。各评价指标的计算公式如下：
R 2 = 1 - ∑ i = 1 n O i - S i 2 ∑ i = 1 n O i - O ¯ 2
r = ∑ i = 1 n S i - S ¯ O i - O ¯ ∑ i = 1 n S i - S ¯ 2 ∑ i = 1 n O i - O ¯ 2
R M S E = ∑ i = 1 n O i - S i 2 n
式中： O、 S、 O ¯和 S ¯分别为观测值、 模拟值以及它们的平均值， n为观测次数。

3 结果分析

3.1　 CO2 通量和光合有效辐射（PAR）的关系

光合有效辐射（PAR）是影响昼间FC 变化的主导因子（Li et al， 2021）。多数研究表明， 二者之间主要存在线性（Hassan et al， 2006； Kelly et al， 2002）、 对数（San and Bravo， 1991； Botkin， 1969）和Michaelis-Menten模型（Wang et al， 2004）三种关系。FC 与吸收的光合有效辐射（APAR）存在线性关系， 而APAR是PAR与辐射利用率ε的乘积， 在这种情况下， FC 与PAR的关系可以用线性方程（式13）来表示。在森林的生长季， FC 和PAR呈明显的非线性关系， 此时， 二者关系可以用对数方程（式14）和Michaelis-Menten模型（式15）来描述。
F C = a × P A R + b
F C = m × l n   P A R + n
F C = R d - α × P A R × P m a x α × P A R + P m a x
式中： FC 为森林冠层与大气间CO2通量（单位： mg·m-2·s-1）； Rd 为昼间生态系统呼吸速率（单位： mg·m-2·s-1）； α为初始光能利用效率（单位： mg C·J-1）； PAR为光合有效辐射（单位： W·m-2）； Pmax 为光饱和时的生态系统生产速率（单位： mg·m-2·s-1）； a和m为无量纲拟合参数； b和n为拟合参数（单位： mg·m-2·s-1）。
将资料分为干季和湿季， 使用半小时的FC和PAR数据， 在不同稳定度下按式（13）~（15）对参数进行拟合， 结果见表3。干、 湿季不同稳定度下的拟合参数和决定系数R 2存在较大差异， 这体现了分不同条件探究FC和PAR关系的必要性。由表中Michaelis-Menten模型拟合得到的参数可以看出， 湿季不同大气条件下的昼间生态系统呼吸速率R d均高于干季， 这说明湿季珠海凤凰山森林的生理代谢活动更强。湿季光饱和时的生态系统生产速率普遍较高， 但是在大气不稳定状态下， 湿季的光饱和生态系统生产速率P max=1.44 mg·m-2·s-1略低于干季的光饱和生态系统生产速率P max=1.50 mg·m-2·s-1。
表3 干、 湿季不同稳定度下三种关系式的拟合参数

Table 3 Fitting parameters of three relations with different atmospheric stability in the dry and wet seasons

不稳定度 线性关系 对数关系 Michaelis-Menten模型
a b R 2 m n R 2 R d α P max R 2
干季不稳定 -0.002 -0.196 0.370 -0.296 0.854 0.379 0.070 0.008 1.504 0.406
干季中性 -0.003 -0.017 0.426 -0.166 0.427 0.492 0.167 0.012 0.914 0.520
干季稳定 -0.004 0.085 0.453 -0.097 0.250 0.387 0.114 0.006 1.220 0.473
湿季不稳定 -0.002 -0.183 0.383 -0.300 0.954 0.411 0.161 0.009 1.435 0.434
湿季中性 -0.003 0.060 0.611 -0.212 0.672 0.630 0.239 0.009 1.286 0.685
湿季稳定 -0.004 0.137 0.722 -0.161 0.466 0.539 0.176 0.006 3.144 0.742
塔站观测的FC 代表森林冠层向大气释放的CO2通量， 因此碳汇时FC 为负值， 碳源时FC 为正值。从图1可以看出， FC 与PAR之间存在负相关关系， 即光照越强， 森林碳汇能力越强。不同条件下负FC 值随着PAR的增加先迅速增大， 而后变化趋势减缓。基于线性方程的关系拟合未能反映出这种变化规律； 对数方程的拟合曲线较好地体现了中性大气条件下FC 与PAR的关系， 但在大气状态处于不稳定和稳定时拟合效果较差； 在不同条件下Michaelis-Menten模型的拟合结果较好。结合表3中三种关系式拟合结果的决定系数R2比较， Michaelis-Menten模型似乎能更好地拟合FC 与PAR的关系， 对此， 我们对三种关系式的FC 模拟结果进行检验分析。
图1 不同稳定度下干季（上）和湿季（下）每半小时CO2通量与光合有效辐射的关系拟合

Fig.1 Fitting the relationship between FC and PAR per half-hour in the dry （above） and wet seasons （below） for various atmospheric stability conditions， respectively

图2是三种模拟结果与观测值的日平均变化， 可以看出， 珠海凤凰山常绿阔叶林几乎常年处于生长季， 昼间多为碳汇， FC 主要位于-0.9~-0.1 mg·m-2·s-1， 无明显的季节变化特征， 三种模拟结果与观测值的变化趋势基本一致， 但在一些碳汇较大时段内， 模拟的负FC 值被低估。从干湿季中分别挑选一个月的数据进行对比检验， 由图3可以看出， 三种关系的模拟结果比较接近， 均能反映出昼间日均CO2通量的变化状况， 2017年12月的日均FC 模拟结果中， Michaelis-Menten模型和对数方程的模拟效果较好， 而线性方程的模拟值偏高， 在2016年6月， 三种方法得到的结果没有明显差别。为了了解这些关系式对半小时FC 的模拟能力， 本研究随机选取并比较了干季和湿季各两天的数据（图4）， 发现线性方程的计算结果较差， Michaelis-Menten模型和对数方程的模拟曲线更接近观测值， 但大气处于不稳定状态时会出现FC波动的现象， 此时三种关系式的估算结果存在较大误差。
图2 逐日昼间平均CO2通量的观测值与三种模拟结果的对比分析

Fig.2 Comparison of the daily average FC observed and simulated by three relations

图3 三种基本关系模拟结果下2017年12月（干季）和2016年6月（湿季）逐日昼间平均CO2通量变化

Fig.3 Variations of the daily average FC simulated by three relations in December 2017 （dry season） and June 2016 （wet season）

图4 CO2通量的观测值与三种模拟结果的日变化对比分析

空白、 粉色和灰色区域的大气状态分别为不稳定、 中性和稳定

Fig.4 Comparison of variations of FC observed and simulated by three relations.The blank， pink and gray regions are unstable， neutral and stable， respectively

综合检验结果来看， Michaelis-Menten模型对FC的模拟水平要高于另外两种方法， 因此， 将在Michaelis-Menten模型的基础上， 考虑其他气象因子对FC变化的影响作用， 进一步改善模拟效果。

3.2　气象因子的日平均变化特征

观测期间， 5 cm处土层的日平均土壤含水量（SWC5cm）在12%~30%之间， 其变化规律［图5（a）］存在干、 湿季差异： 干季的日均SWC5cm变化曲线有较大的起伏， 而在湿季， 它的分布比较集中， 这是由于该地区湿季暴雨频次较多且降雨持续时间长（李娴茹等， 2022； 曹永强等， 2021）， 导致了土壤浅层的含水量变化相对稳定。25 m近冠层附近的日平均空气温度（Ta_25m）变化范围是3~30.3 ℃， 其年变化特征呈正弦曲线变化， 在1月和2月最低， 之后不断升温， 在7 -9月达到最高值， 最低气温和最高气温分别出现在2015年1月24日和2017年9月17日。25 m处的日均空气湿度（RH25m）普遍较大， 多数高于50%， 仅在干季的部分日期出现较大幅度变化的低值， 这与2014年12月至2015年12月的空气湿度变化特征（刘雨佳等， 2020）基本一致。32.5 m高度的日平均饱和水汽压差（VPD）在0.1~1.3 kPa的范围内波动， 没有明显的变化规律。
图5 珠海站气象因子日平均变化

Fig.5 Variations of the daily average meteorological factors at the Zhuhai site

3.3　影响FC 残差变化的气象因子识别

饱和水汽压差（VPD）是指同一温度下饱和水汽压与实际水汽压之间的差值， 它通过改变蒸腾作用参与了植物的生理过程， 对陆地生态系统生产力有着重要的影响（Anderson， 1936； Rawson et al， 1977； Yuan et al， 2019）。因此， 本研究将VPD对FC的影响作为一个限制函数直接加入到Michaelis-Menten模型中（Lasslop et al， 2010； Goodrich et al， 2015）：
F C = R d - α × P A R × P m a x × e k × V P D - V P D 0 α × P A R + P m a x × e k × V P D - V P D 0
式中： k（≤0）为拟合参数， 阈值VPD 0 = 1 kPa。VPD为32.5 m处的饱和水汽压差， 利用观测资料在EddyPro-7.0.6中计算得到：
V P D = e s - e
水汽压e和饱和水汽压es 通过理想气体状态方程（Deal， 1975）和Campbell and Norman（1998）提出的公式分别计算：
e = ρ H 2 O × R H 2 O × T a
e s = T a - 8.2 × e 77.345 + 0.0057 × T a - 7235 × T a - 1
式中： ρ H 2 O和 T a分别为32.5 m处的水汽密度和空气温度； R H 2 O（=461 J·kg-1·K-1）为水汽气体常数， e（≈2.7182）为常数。
使用半小时观测数据拟合上式中的参数， 通过拟合方程计算出FC 的模拟值， 进而得到了FC 的残差（观测值与模拟值之差）。研究表明， 光合有效辐射、 空气温度和相对湿度、 土壤温度和含水量等因子都影响着森林与大气间的CO2交换量（Jia et al， 2018）。本文选取采样间隔30 min的15 m处冠层下方空气相对湿度（RH 15m， 单位： %）和温度（T a_15m， 单位： ℃）、 25 m近冠层空气相对湿度（RH 25m， 单位： %）和温度（T a_25m， 单位： ℃）、 5 cm深土壤温度（T s_5cm， 单位： ℃）和土壤体积含水量（SWC 5cm， 单位： %）、 冠层和地表红外探测温度（T c和T g， 单位： ℃）8个气象因子作为自变量， 与因变量FC残差进行偏最小二乘回归分析， 最终得到各因子对FC 残差的影响重要性VIP值。从图6可以看出， T a_15m和T a_25m的VIP值分别为1.895和2.009， 说明这两个因子对FC 残差的变化产生明显影响， 可以考虑将其作为主要气象因子改进式（16）的模拟效果。
图6 各气象因子对CO2通量残差的变量投影重要性

Fig.6 VIPs of each meteorological factor to residual FC

3.4　主要气象因子对 FC 和PAR关系的修正

经过共线性诊断， T a_15m和T a_25m之间的VIF= 279.91， r=0.998， 这说明了二者之间具有极显著的共线性， 不能同时用于参数化改进。因此， 本研究选择了VPD和对FC 残差影响更大的T a_25m作为主要气象因子， 对Michaelis-Menten模型进行了修正。最终， 得到了干季（式20）和湿季（式21）不同大气稳定状态下的森林冠层与大气间的CO2通量参数化方案， 从而计算出FC 的多因子模拟值。
F C = 0.460 - 0.011 × P A R × e - 0.394 × V P D - V P D 0 0.007 × P A R + 1.596 × e - 0.394 × V P D - V P D 0 + 0.0012 × T a 25 m 2 - 0.047 × T a 25 m , ζ < - 0.1 0.090 - 0.011 × P A R 0.012 × P A R + 0.914 + 0.0003 × T a 25 m 2 - 0.003 × T a 25 m , - 0.1 ≤ ζ ≤ 0.1 0.058 - 0.007 × P A R 0.006 × P A R + 1.220 + 0.0001 × T a 25 m 2 - 0.001 × T a 25 m , ζ > 0.1
F C = 0.673 - 0.013 × P A R × e - 0.457 × V P D - V P D 0 0.007 × P A R + 1.796 × e - 0.457 × V P D - V P D 0 + 0.0017 × T a 25 m 2 - 0.067 × T a 25 m , ζ < - 0.1 0.234 - 0.014 × P A R × e - 0.311 × V P D - V P D 0 0.008 × P A R + 1.800 × e - 0.311 × V P D - V P D 0 + 0.0008 × T a 25 m 2 - 0.020 × T a 25 m , - 0.1 ≤ ζ ≤ 0.1 0.114 - 0.019 × P A R 0.006 × P A R + 3.136 + 0.0001 × T a 25 m 2 - 0.001 × T a 25 m , ζ > 0.1
如表4所示， 使用模拟评价指标检验了Michaelis-Menten模型和基于多气象因子的FC参数化方案两种模拟结果与观测值之间的变化趋势与差异。从各项检验指标可以看出， 不同大气状态下多气象因子修正的参数化方案模拟结果的R 2和Pearson's r均大于Michaelis-Menten原始模型模拟结果， 并且新参数化方案的RMSE更小， 因此， 多气象因子修正的FC参数化方案模拟结果更好。此外， 从每日昼间平均值碳通量（图7， 图8）和每30 min昼间碳通量（图9）的模拟效果来看， 多因子参数化方案能更好地模拟出昼间森林冠层与大气间的CO2通量， 并且可以更准确地反映出观测值的波动变化。通过模拟评价指标和模拟结果对比， 我们发现在模拟森林冠层与大气间的CO2通量时， 多气象因子的FC参数化方案的计算结果优于Michaelis-Menten原始模型。
表4 观测值与模拟值之间的模拟评价指标对比

Table 4 Comparison of simulation evaluation indicators between observed and simulated values

评价指标 不同条件 Michaelis-Menten 模型 多气象因子修正 的参数化方案
R 2 干季不稳定 0.406 0.433
干季中性 0.520 0.570
干季稳定 0.473 0.598
湿季不稳定 0.434 0.517
湿季中性 0.685 0.732
湿季稳定 0.742 0.748
Pearson’s r 全部时段 0.793 0.809
RMSE 全部时段 0.238 0.230
图7 逐日昼间平均CO2通量的观测值与Michaelis-Menten原始模型、 多因子修正模型的对比分析

Fig.7 Comparison of the daily average FC observed and simulated by Michaelis-Menten model and multifactor model

图8 Michaelis-Menten原始模型和多因子修正模型模拟结果下2017年12月（干季）和2016年6月（湿季）逐日昼间平均CO2通量变化

Fig.8 Variations of the daily average FC simulated by Michaelis-Menten model and multifactor model in December 2017 （dry season） and June 2016 （wet season）

图9 CO2通量的观测值与Michaelis-Menten原始模型和多因子修正模型模拟结果的日变化对比分析

空白、 粉色和灰色区域的大气状态分别为不稳定、 中性和稳定

Fig.9 Comparison of daily variations of FC observed and simulated by Michaelis-Menten model and multifactor model.The blank， pink and gray regions are unstable， neutral and stable， respectively

4 结论

本文利用珠海凤凰山陆气相互作用观测塔站2015年11月1日至2018年5月4日间的有效观测数据， 探究了凤凰山常绿阔叶林冠层与大气间的CO2通量FC 与光合有效辐射PAR及气象因子的关系， 主要结论如下：
（1） 在分析昼间FC 和PAR的关系时， 按干、 湿季和大气稳定状态对观测资料进行分类很有必要。在不同条件下， 负FC 值随着PAR的增加先迅速增大， 随后变化趋势减缓， 两者的变化呈非线性关系。在线性方程、 对数方程和Michaelis-Menten模型中， Michaelis-Menten模型可以更好地拟合出它们之间的关系。
（2） 塔站25 m高度处的日均空气温度有明显的年变化规律， 其最低温出现在1 -2月， 最高温则出现在7 -9月之间。浅土层土壤含水量和冠层上方空气相对湿度的日平均值在干季和湿季变化特征不同， 干季二者的波动幅度更大， 而湿季变化比较平缓， 且数值略高于干季。
（3） 除PAR外， 冠层上方的大气饱和水汽压差VPD、 近冠层气温T a_15m和T a_25m等气象因子也影响着森林碳通量的变化。我们引入气象因子VPD和T a_25m来修正由PAR单因子组成的Michaelis-Menten模型， 得到了多气象因子修正的FC 参数化方案。从评价指标R 2、 Pearson's r和RMSE的计算结果来看， 新的多因子参数化方案模拟效果优于Michaelis-Menten模型的模拟效果； 从两种方法的碳通量模拟结果对比图来看， 多因子参数化方案的模拟值曲线更接近观测值曲线， 并且该方案改善了碳汇较强时， 模拟的负FC 值被低估的问题。
本文提出的CO2通量参数化方案仅在珠海凤凰山得到验证， 还未在其他森林下垫面进行研究。此外， 后续工作应考虑夜间森林与大气间CO2通量的模拟以及陆面-森林-大气间的湍流特征对碳交换过程的影响， 进一步提高对森林CO2通量的模拟水平。

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